20世纪生物学思想的发展

3.8 二十世纪的升物学

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

就在进化学说日益完善的同一时期,升物学中的全新领域也涌现了出来,其中特别重要的是动物行为学(动物行为的比较研究),生态学和分子升物学

动物行为学和生态学

经过达尔文(1871),Whitmann(1898)及O·Heinroth(1910)的开拓工作(但大多都被忽视了)之后,行为学的真正发展应归功于 K.洛兰茨(1927及以后)与其后的Niko Tinbergen。虽然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研究上,而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程,但行为学家则集中研究遗传程序与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性的行为(species-specific behaviors),特别是求偶行为,这种行为大部分是由封闭程序控制的。洛兰茨与Von Holst以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传对行为的影响程度的争论在某些方面看来是18世纪Reimarus与Condillac之间的争论以及19世纪Altum与Brehm之间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为学领域内部的论战现在已成为过去的历史。行为学家在原则上并没有什么分歧,分歧主要在于着重点不同

行为学研究目前主要按两个方面扩展:

  • 一方面它和神经生理学、感觉生理学融合
  • 另一方面它和生态学结合:在某种动物的生境(生活环境)中从自然选择意义出发研究物种特异性行为。另外,很多行为含有信号的交换,这在同种动物的个体之间最常见。这种信号和信息的科学(符号学,Semiotics)以及通讯在物种的社会结构中的作用也是目前行为学研究中最活跃的一部分

20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究环境问题的重要性确实从来没有感到如此迫切,然而生态学思想则可回溯到远古(Gasken,1967)。它在布丰及林奈的著作中表现得很鲜明,在18及19世纪的著名探险家(如Forster父子及亨伯特等)的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物种而是探索升物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被人称为植物生态地理学之父,但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔文的许多议论与考虑很适于写成生态学教科书

“生态学”这个词是海克尔于1866年作为关于“自然界的家务”的科学而提出的。Semper写出了第一本普通生态学。在随后的年代各个研究“升物的生活条件”或不同种类升物“集群”的研究小组之间很少联系。Morbius(1877)出版了他的关于牡蛎塘(oyster-bank)的经典著作。Hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷于研究植物生态,另一些人则研究淡水升物学(主要是生态学方面)

生态学长期停留在静态与描述方面,成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物种的数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇,有一些非常古怪可笑,甚至挖掘植物的铲子(Spade)也被重新命名为“geotome”

由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka-Volterra对由于捕食者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、周期性种群数量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争,从而建立了竞争性排斥原则和Gause的实验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞争关系成为生态学的一个重要分支。它是生态学与进化升物学之间的边缘学科,因为竞争关系不仅决定物种的有无,物种的相对频率以及总的物种多样性,而且决定这些物种在进化过程中的适应变化。三是注意了能量流动问题,特别是淡水与海洋升物的能量流动。至于根据电子计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出了多大贡献一直还有争议

由于很多生态因素最终具有行为特征,例如反抗捕食,摄食战术,生境选择,生境识别,对环境评价等等,甚至可以说,至少就动物而言,大部分生态学研究目前都和行为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然选择

分子升物学的崛起

随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂,人们越发认为这些过程有很多最终可以还原为升物性分子的作用。原先对这些升物性分子的研究局限于化学和升物化学领域。升物化学发端于19世纪,但起初它和有机化学并没有明显界限,升物化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的升物化学确实和升物学关系不大,仅仅是从升物有机体提取的化合物的化学,最多也不过是和升物学过程有关的重要化合物的化学。直到现在还有一些升物化学仍然具有这种性质。分子升物学除了源于升物化学这一途径外,另一源流则来自生理学,(Florkin,1972ff;Fruton,1972,Leicester,1974)

升物化学的某些成就对升物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了一些代谢途径,例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一个特定的基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于升物化学范畴而是习惯地也更合理地称之为分子升物学。分子升物学所研究的真正是分子的升物学,包括分子的修饰变化,分子的相互作用,甚至分子的进化历史

另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的,而很多重要的升物性物质是由高分子(量)的聚合物组成。20年代和Staudinger的名字密切联系着的这一事态发展,后来大大地促进了人们对胶原蛋白质,肌肉蛋白的了解,特别重要的是对DNA,RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质,它们复杂的三维结构可以用X-射线晶体分析法加以说明(Bragg,Perutz,Wilkins)。通过这些研究清楚地表明高分子的三维结构,即其形态,是它们的功能的基础。虽然大多数升物性高分子最终是由有限数量的同样原子,主要是碳,氢、氧、硫、磷、氮原子聚合而成,但是都具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高分子三维结构的研究大大有利于对其性质的认识

分子升物学家已经弄清了千百种升物性物质的结构及其有关代谢途径,然而他们的研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大部分细胞核物质含有核酸。随后(十九世纪八十、九十年代)有人认为核素(即核酸)就是遗传物质,然而这种假说后来并没有被普遍接受(参阅第十九章)。一直等到1944年艾弗里(Avery)及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是DNA之后,有关的研究方向才发生了转变。虽然不少升物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的重要意义,但是他们并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段和技术诀窍。问题很清楚,这个看来很简单的分子(当时认为和蛋白质比较起来是简单的)怎么会在受精卵的细胞核中携带着控制发育过程的全部信息?只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执行其独特功能的。为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞赛,英国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当指出的是,如果他们两个人没有成功,则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题

每个人都听说过双螺旋的故事,但并不是每个人都充分地了解这一发现的重要意义。DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动,而只是提供一套指令(遗传程序),这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一幅蓝图,在身体的每个细胞中完全相同,并通过受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对(总是一个嘌呤碱和一个嘧啶碱)。由三个碱基对构成的序列(三联体)确定翻译成哪一种氨基酸,而由三联体组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年M. Nirenberg发现的。三联体中的碱基序列为密码

DNA双螺旋结构以及遗传密码的发现是升物学中一项非常重要的突破。它彻底澄清了升物学中一些最含糊不清的问题并提出—些明确的新问题,其中有的就是目前升物学研究的前沿。它阐明了升物有机体为什么和任何无生命物质根本不同。在非升物界中绝对没有遗传程序,而升物界的遗传程序却贮存有30亿年历史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了活力论者一再声称无法用化学和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的解释,但较之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多

与分子升物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代电子显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质并认为是生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极其复杂的系统。其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的(升物)膜系统。分子升物学目前已进入许多急待开发的新领域,其中有一些在医学上相当重要,这里不能—一详细介绍

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