林奈创立的生物分类学

4.5 林奈与生物分类

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

卡尔·林奈(Carl Linnaeus, 1707一1778)当他在世的时候就享有盛誉,被称为“分类学之父”。这是其它博物学家所没有博得的。但是在他去世一百年之后又被普遍地认为他不过只是一个心胸狭隘的学究。通过Cain,von Hofsten,Stearn,Larson,Stafleu以及其他林奈学家的研究,现在我们才能够对他作出公允持平的评论。这并不是一件容易的事,因为林奈是一个极其复杂的人物,具有似乎非常矛盾的个性。在方法论上他的确是个学究式的实用主义者,然而却又具有杰出的文学才能。他是一个算八字的命理学家(特别钟爱5,12,365这几个数字),尤其是在他的晚年,在很大程度上成为了一个神秘主义者;然而他又是勤奋实干的分类学家的范例。他在荷兰住过几年并访问过德国、法国和英国。他只会讲瑞典和拉丁语言,对其它外国语懂得很少。当他到达荷兰的时候(1735),他的方法论和概念结构已经相当成熟,尽管他的方法随后变化极小(林奈并不认为后来二名制(双名制)的发明是对他的体系的重大修正),然而他的哲学思想却发生了决定性的转变

*他只对个别物种升物学的一个方面,性(生殖)升物学,具有浓厚兴趣(Ritterbush,1964:109-122),对升物地理学和生态学的广泛论题却极为关注。但是他的主要兴趣是分类,他对分类竟然着迷到如此程度,凡是接触到的东西地都要加以分类,甚至还把植物学家分成如下几类:植物学家,植物爱好家,收藏家,演说家,辩论家等等(《植物哲学》6-52节)

林奈在1753年知道的植物大约有六千种,他认为植物总计可能为一万种左右,动物种的数字(1758年他列出的数目是四千种)也大致与此相同(他的同时代人Zimmermann于1778年估计最终将会发现有十五万种植物,七百万种动物)。他的整个方法是根据只有少数分类单位的假定(他提出每位植物学家必须熟记每一属的鉴别性状!);然而现在我们知道单是显花植物就有20万种。林奈当时知道瑞典的藻类,地衣和真菌总计只有236种,而现在知道的已经有一万三千种。他还认为世界各个热带地区的植物十分一致。然而知识的不足还不如概念的矛盾那样对他的方法论的发展更为有害。下面即将知道,林奈在一方面是经院哲学逻辑的追随者和坚定的本质论者,另一方面他又承认强调连续性的完满原则(Principle of Plenitude)。他的方法的主要目的是保证对植物和动物作出正确的鉴定,实用性很强;然而为了达到这目的,其程序却又是高度人为的逻辑分类。无怪乎批评他的人在他的著乍中能找出很多前后不一致的地方

然而,林奈所得到的赞誉也是他应得的。他在学术上的创新(包括发明双名制),他创导引用了电报式鉴别特征的严格体系,也对植物形态学细致命名法的发展(Bremekamp,1953a),他对同义词的标准化,以及在分类学研究中各个方面的标准化使分类学及其命名恢复一致性和简单化(前此曾有全面混乱的危险);这些都是他取得成功并得到普遍赞誉的原因。由于他的权威性使得林奈能够将他的方法着根于系统学中,这正是18世纪和19世纪前期动物和植物分类学研究得以空前繁荣的主要原因

但是,林奈以后的一些动、植物学家却认为林奈的工作过于强调分类和命名,结果是博物学的其它方面几乎完全被抹杀,“特别是活动物的研究完全被压制……而且不仅变种,甚至已知种的幼体和幼虫也被描述为单独的种”(Siebold,1854)。对Kolreuter的歧视以及在动、植物学领域中为生理学和胚胎学争取人才的竞争也都支持这种看法

现代学者之所以非常难于理解林奈的原因还在于他所使用的一些词如“属”,“种”,“名”,“自然系统”,”认识“等等,在经院哲学逻辑系统中都有其特殊涵义。林奈在学校中逻辑成绩突出,显然对这种方法的精确性印象很深。自切查皮诺以来,每位植物学家多少都一贯运用逻辑分类法,这方法也支配了林奈(Cain,1958)

林奈有一点和他以前的先行者不同。在他们的下行分类中,一有需要就运用二分法来取得他们所寻找的“属”或“种”,与此对映,林奈只是在属这一级严格地运用这种方法,他对属以上阶元不太感兴趣,对种内变异很含混并且前后不一致

林奈和高级阶元

林奈没有采用一贯的下行二分法体系(系统)而是采用在一个界(kingdom)之内只含有四个阶元层次的等级结构的体系:

  • 纲(class)
  • 目(order)
  • 属(genus)
  • 种(species)

将自然界的全部多样性加以分类成为这四个层次的分类单位使他的体系清晰,明确而又前后一贯,这是他以前的繁琐累赘的二分法所不具备的

现代分类学家都赞赏一个缜密的高级阶元等级结构。从种到界这一完整系列往往被称为林奈等级结构(Simpson,1961;Mayr,1969),虽然林奈并不是承认属以上阶元的第一位学者。前面曾经提到,亚里斯多德在安排动物的类别时曾模糊地涉及到等级结构。他把一切动物分成无血动物和有血动物,后者又细分为多足的,四足者,无足的等等。这些类别绝大多数都是借助于单一的鉴别性状划分的,亚里斯多德的后继者通常把他的这种安排解释为鉴定检索。然而前面已经提到过,亚里斯多德本人就对二分法这种人为方法抱嘲讽态度。例如他认识到他的分类依据之一“胎生”(与“卵生”相对应)就不能形成自然类别。亚里斯多德对高级阶元各个层次的名称也从来没有加以区别

当亚里斯多德传统在文艺复兴时期重新抬头时,也包括不注重高级阶元在内。草药医生和百科全书式的编辑人或者根本不承认属以上的高级阶元,或者将他们按逻辑分类得到的类别定名为“卷”,“章”或其它非分类名称。瑞的属以上类别也同样完全是非正式名称。悌宇列弗显然是拟订出属以上阶元正式分类的第一位植物学家。他将植物分为22个纲,这些纲又依次地细分为122个亚纲(sections)

这些高级阶元的命名(名称)从一开始就因人而异。悌宇列弗称为亚纲的被Maanol和阿丹森称为“科”( family),林奈则称之为“目”(order)。随着植物的属和种的数目增多,就需要有更缜密的等级结构,并将所有的这些备用名称统一成单一的专用术语。科这个阶元在1800年就相当一致地用来指属与目之间的层次。但是居维叶在其随后的著作中仍然没有一贯地使用这些术语。它们只是在昆虫学家Latreille的著作中才完全正规化

林奈为他的阶元目、纲、界下定义完全是独自完成的。他引用这些高级阶元好像不是为了学术原因而完全出于实际理由。的确,他曾坦率地谈到纲和目不如属那样“自然”。正如他在《植物哲学》(160节)中所写的:“纲是几个属在它们的结实(fructifications)方面按自然和艺术原则取得的一致。”换句话说。纲在一定程度上是人为的,但是林奈也暗示当植物所有的属都被发现并描述了之后它们将会被“自然纲”代替。就林奈来说目则更是为了选择方便:“目是为了防止把超过易于处理的许多属放在一起而将纲再细分一次“(同书161节)。很明显高级阶元对林奈来说主要是一个方便的信息检索器。他对高级阶元缺乏兴趣也可以由下面的事实证明;林奈所确认的动物高级阶元远远比不上二千多年以前亚里斯多德所划分的那样均一

林奈对高级阶元的态度也是不一致的。属就最好不过地代表了他的本质论思想,一切的属都被严格的不连续性分隔开。但是他对纲和目却又采取唯名论者的态度,他遵循的是莱布尼茨的格言:自然(界)不知道跳跃。发现的植物越多,高级阶元之间的空缺也就逐个地被填补,一直到纲与目之间的界限最后完全消失。他还认为植物的所有分类单位和各个方面都有关系,正如相邻的一些国家在世界地图中一样。这就表明他又崇尚完备原则(同书, 77节,Greene,1959:135)

现代分类学家把属看作是最低级的集合阶元,是具有某些共同性质的种的集群。这并不是遵从逻辑分类的早期分类学者的关于属的概念。他们认为属是具有一定本质并可以依据特异性划分成种的一个门类。属在阶元等级结构中并不占有固定的等级位置,属“名”往往是多名式的,特别是在低层次中。起初在属的用法上并不一致,亚里斯多德有的时候用“genos”这个词指的是现在所说的种。“属”这个词的涵义转变成现在称之为属的阶元层次是一个缓慢的进程。它从草药医生和百科全书编纂者开始,其中Cordus(1541)和盖斯勒(1551)早就按接近于现代的方式使用属名,而德国的草药医生则往往在应当用“种”的时候用了Geschlecht(属)这个词。在17世记著名的分类学家瑞和悌宇列弗的著作中,“种”与“属”混用的情况开始引起了分类学家的注意

就林奈看来属是分类的基石。当在周围环境中建立秩序时,人们所要区分的不是物件而是它们的“本质”。林奈的箴言是;自然属是存在的,自然属(即“本质”)被创造出来时就是这样,可以依据它们的结实性状来认识自然属。他认为结实结构相同的、不同的种有多少,属就有多少。他还认为不是分类学家“制造”属,分类学家只是发现那些一开始就被创造出来了的属。林奈的分类学说是神创论教义与本质论哲学的结合产物

在林奈的最早期著作中他仍然遵从逻辑的严格规则,所以他将整个植物界称为“总属”(summum genus),它的种就是植物的种类。1735年以后他放弃了这种用法,并将“属”这个术语限制在紧接于种之上的等级结构层次。1764年他列出了1239个属的植物。林奈对他的方法很强调,并在他的《植物哲学》中作了详细介绍,属的定义就说明了这方法的实质。“性状就是属的定义,这定义是三重的:人为的,基本的,自然的。属的性状就是属的定义(《植物哲学》,186节)。属的基本定义是赋予属以只限于它的、特殊的性状。基本定义(性状)依靠一种独特的思想把每个属从在同一自然序列(等级)相邻的属区别开”(同书,187节)

如果有某种方法能够确定某一个属的基本性状是什么,那就只需要有基本定义就够了。但是林奈含蓄地承认并没有这样的方法。由于这个原因就还必须提出人为定义以便“把在一个人为序列中的各个属彼此区分开”(同书,188节)。最后,“自然定义列出了一切可能的属的性状;因而它既包含基本定义,又包括人为定义”(同书,189节)

虽然林奈在其全部科学生涯中大大改变了他关于种的严格分界和固定不变的思想,但在属的问题上他从来也没有摇摆不定踌躇不前。给人的印像是他(通过观察)直觉地觉察、理解了属,并促使他提出了他的著名格言。“并不是性状(鉴别)产生属,而是属产生性状。”确实,他拄往忽略某些略有异常的物种的偏离常轨,只要这些偏离仍旧“显然”限于某一个属之内。对林奈来说,属是最方便的信息检索器,因为在他所知道的有限动、植物中,从总体来说,各个属彼此之间是由毫不含糊的不连续性分隔开的。然而更加重要的是,出于他的本质论哲学思想,属(连同它的本质)是上帝赐予的多样性的真正单位

在某些方面,最低限度在概念上,林奈的属(就其本质论的、统一的、独立存在的意义来说)是从悌宇列弗的属后退了一步;后者是种的集合,因而是一个集合阶元。属是一种手段,悌宇列弗说过,“就像在一束礼花中一样,把彼此相似的植物理在一起,把和它们不相似的分开”(《植物学原理》,(Elemens de botaniaue,1694:13)。因此现代属的概念应当回溯到悌字列弗而不是林奈。Stafleu(1971:74)曾正确地指出“实际上并不是林奈首次提出了关于属的一贯自信的定义(鉴别)以及属的比较叙述。这个荣誉应当归于经验主义者悌宇列弗。”

林奈提出的性系统

就林奈来说分类是使植物学家能“认识”植物的系统,所谓“认识”就是肯定而又迅速地叫出它们的名字。只有运用明确、稳定的性状才能制订这样的系统。植物的营养器官对特殊条件表现多方面的适应因而受到趋同倾向的影响(例如仙人掌与大戟之间),这就使得早期的植物分类学家无所适从。林奈选择来作为性状主要来源的花的主要优点是雌、雄蕊数目的差别(以及某些其它性状)并不特别具有适应性(但是,我们现在可以说这可能是其遗传型的附带产物,或者是与生境无关的、有利于传粉作用的适应)

林奈将他的这种方法叫做“性系统”,很容易引起误解。使用这个术语反映了他特别重视生殖作用的突出重要性。在他看来,生殖作用显示了造物主的秘密工作计划。当然,雌、雄蕊数目的不同固然可以用来进行鉴定,但实际上并没有什么功能意义。林奈可能觉得坦率地承认这一点会很难堪,为了替他的系统找寻哲学上的籍口,于是便称之为性系统。它首次出现在1735年出版的《自然系统》(第一版)的一份检索表上。他选用了四个基本依据:数目、形状、比例、位置。因此数目只是林奈的性状组之中的一个性状。究竟花是可见的(后来称为显花植物)还是不可见的?有多少雌雄蕊?是否并合的?雌性和雄性部分是否在同一花中?这些都是林奈用来划分24个纲(如单雄蕊、双雄蕊等等)的性状。利用其它的性状再把纲分为目

这个系统虽然是人为的,但为了鉴定和信息贮存与检索的实际目的却很有用。任何植物学家只要运用性系统就能得到与林奈相同的结果。他只要知道花和果实结构的少数名称就能鉴定任何植物。因此几乎所有的植物学家都采用林奈的这个系统也就不足为怪了。早在1739年,当法国植物学界的领袖人物Bernard deJussieu声称,由于林奈的方法更准确,因而比他的法国同胞悌宇列弗的方法更好,更适用时,林奈在这一方面就取得了彻底的胜利

在根据共同祖先的分类中任何物种(或高级分类单位)都只能出现一次,在等级结构中占有独特位置。在人为的检索表中就没有这种约束。一个可变的分类单位以不同的二元组合(Couplet)形式可以反复进入检索表。在涉及到林奈对甲壳无脊椎动物分类时这一点必须记住。他将具有甲壳的(软体动物、蔓脚动物以及某些多毛动物)置于介壳目中,而将软体动物,即没有甲壳的软体动物(如蛞蝓,头足类动物),腔肠动物以及大多数多毛动物放在软体目。但是当他列举介壳目动物的属时,他又在括弧内给软体动物加上软体动物的属名。例如:Chiton(Doris),Cypraea(Limax),Nautilus(Sepia),Lepas(Triton)等等。 Doris,Limax,Sepia,Triton这些属在软体目中又列为明确有效的属。林奈最关心的是实际的鉴定,他的复式系统(double-eetry System)也正是为了有利于进行鉴定(von Hofsten,1963)。这显然是一种折衷办法,介壳(目)供鉴定用,括弧内的动物则指明在系统中的真正位置。这当然也可以解释为试图同时作出人为的和自然的分类

虽然逻辑分类法看上去是人为的,但是奇怪的是林奈确定的很多属是由具有鲜明特征的种的类群组成的,其中有很多今天仍然看作是属或科。仔细地研究一下这些分类就能够解开这个谜。很明显,林奈和切查皮诺一样,先是通过眼睛观察确定这些种的类群,然后才审慎地下定义。关于这一点林奈在他的《植物哲学》(168节)中公开地谈到过,他说“为了避免形成不正确的属,必须暗中(可以这样说,在桌子下面秘密地)向习惯请教。”当林奈的儿子被问及,尽管他父亲的方法是人为的,但为什么能够得出这样多的自然属,秘密在什么地方时,他回答道:“这没有别的,只靠他从外观上认识植物的经验。因此只要能保持住属的性状他往往偏离自己的方法以免被植物结构部分的数目变化搅得心神不定。”结果是,林条有时甚至把雄蕊数目不同的种放在一个属之内,有时竟然进到他的性系统的不同纲之内!而且他往往将一个属的鉴别特征部分只字不变地转到他的著作的新版本中去,虽然随后增补的种所具有的特征与原先的属鉴别特征并不一致。林奈在动物分类上也是同样地不拘常规。例如无翅的羊虱蝇就被他毫不犹疑地归到双翅目中。在林奈的动物学著作中类似的例子很多,在这些地方实用主义的考虑总是战胜了他的哲学原则

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