生物宏观分类学的衰微

5.1 宏观分类学的衰微

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

达尔文以后宏观分类学逐渐衰落的原因

  • 对难于取得明确结果的失望情绪

    19世纪80年代以后宏观分类学研究和关于系统发育(系谱发生)的研究逐渐而又可以察觉地衰落。这有很多原因,有些是研究领域内部的,有些则是外界的。其中最重要的也许是对难于取得明确结果的失望情绪。类似性通常是目以下分类单位的分类中亲缘关系的合理而又准确的指标。在较高级分类单位(目,纲,门)的分类中类似性便不再是可靠的指南从而研究进展非常迟缓。不从事分类学工作的人对升物之间亲缘关系现在还了解不清一定会感到很奇怪。例如现在仍然还不知道鸟类的绝大多数目的近邻目是什么。动物的很多目、科,属也是如此,例如复齿目,管齿目,异关节目以及树鼩目

    但是高等脊椎动物分类中的这种模糊不清的情况和无脊椎动物,低等植物以及原核升物,病毒的分类情况比较起来又真是小巫见大巫。当阅读最近讨论低等无脊椎动物分类的文章时就会瞠目不已地发现其中有些问题仍然是19世纪70、80、90年代一直争论不休的问题。虽然通常是大多数人的意见占上风,但是非正统的少数人意见往往得到积极支持的事实也正表明拿不准的情况仍然相当普遍。为了给仍在争论的问题的性质增加一点佐料我在这里也可以提出几个问题:后生动物是从哪一类原生动物进化的?一切后生动物是否有一个单一的原生动物祖先,或者海绵动物是否单独进化的?腔肠动物或涡虫是否在海绵动物之上的最原始的后生动物?将高等无脊椎动物分成原口动物和后口动物是不是自然分类?如果这两类能够被确认,那么触手动物应当属于哪一类?原体腔动物学说是否正确?

    关于节足动物分类单位之间亲缘关系的许多问题也还没有解决,节足动物是否由环节动物而来也无定论。Kerkut提出应当重视这些模糊不清的问题,当然只有有关领域的专家才最清醒地意识到这些问题。这实际上是观念演变的历史,甚至想开始为过去两百年中提出的动物、植物各种高级分类单位编一部分类顺序史也不可能。在每个时代由于新分类原则(如重演)或新发现的性状的出现而燃起新的希望,但进展一直很缓慢

    在动物界各主要门之间确立亲缘关系的企图屡遭失败导致至少有一位知名的动物学家在十九世纪和20世纪之交站出来公开否定共同祖先的提法。Fleischmann把共同祖先学说叫作美丽的神话,没有任何事实根据。五十年后Kerkut虽然没有作出这样极端的结论,但是他对最终能够就动物的高级分类单位之间的亲缘关系有所了解几乎抱有同样的悲观态度。我们必须老实承认,对这类关系我们还是很无知的,如果不是极端无知的话。这自然是令人沮丧的情况,因为自从《物种起源》出版之后纷纷热衷于设计系统树的时期已经过去了一百多年。形态学的和胚胎学的线索显然完全不足以完成这一任务

  • 达尔文以后宏观分类学逐渐衰落的第二个原因是概念上的混乱

    当海克尔及其追随者坚持认为只有依据系统发育的分类才是自然分类时,他的反对者就提出了这样的问题进行反驳:我们怎样才能认识系统发育?系统发育岂不是从在制订分类时所依据的事实推论出来的吗?因此怎样能够依据系统发育去制订分类而不陷于一场无望的圆周式的循环争论?这场争论只是晚近几年才解决。既不是系统发育依据分类,也不是分类依据系统发育。这两者的根据都是对自然界中的“自然类别”的研究,自然类别就是具有共同祖先的后代应当显示的复合性状的类别。分类和系统发育都是以对升物及其性状的同一比较为基础,都是以仔细评价升物有机体的相似和差异为基础(Mayr,1969)。目前进化分类学家也都同意升物学分类必须符合由推论作出的系统发育。概念得到了澄清为高级分类单位的分类重新开拓了道路

  • 190O年以后宏观分类学之所以衰落也有其外部原因。由于孟德尔学派声称突变可以形成新种,分类学的注意力就转向微观分类学(关于“物种问题”),最后归结为新系统学。因为亚种被普遍地认为是端始种(incipient species),所以很多专门家,特别是鸟类、哺乳类、蝴蝶、蜗牛的专家,以全部精力投入描述新的亚种。集中注意力在种这一层次上的结果是又发现了无数尚未描记的种。这样一来宏观分类学就遭到了冷遇

  • 宏观分类学衰落的一个最重要因素也许是升物学其它分支学科的竞争日益强烈。随着实验升物学(胚胎学,细胞学,孟德尔遗传学,生理学,升物化学)中的惊人发现层出不穷,大多数生气勃勃的年轻升物学家纷纷转向这些部门,这就造成分类学人才缺乏,经费拮据的困难局面

1957年为纪念林奈诞生250周年在瑞典乌普萨拉市举行的“现代系统学”专题讨论会上,29篇论文中只有4篇涉及宏观分类学。这清楚地说明了主要兴趣已经转移到种的层次上,这也是二十世纪前半期大多数分类学家的特点。但是在这个阶段中高级分类单位的分类仍然继续进行(虽然是低调地进行),出版了一些涉及分类概念和问题的重要论著,例如Bather(1927),辛普森(1945),壬席(1947),赫胥黎(1958)。60年代新系统学在微观分类学方面的任务大部分已经完成(至少就概念的发展方面来说),重新重视宏观分类学的时机已经到来

迫切需要新的分类方法

达尔文以发展宏观分类学的学说和方法论所开创的良好开端在达尔文以后的时期中大都未受到重视。属、科、目所藉以认定和复合成更高级分类单位的标准在不同类别的升物中极不一致。对于了解甚少的升物类别单性状“分类”——更正确的说是鉴定方案——仍然很流行。由于不同学者可能选用不同的关键性状,因而像17世纪植物学中盛行的同样争论也展开了。分类学家经常没有充分理由就提出新的分类,只简单地说一句新的分类“比较好”就完事。就林奈来说高级分类单位的名称只是为了便于记忆,但是这一目的已完全被那些将属和科分解成更小部分的动、植物学家忽视。这种情况竟然发展到如此地步,例如对鸟类来说,某些分类学家在本世纪20年代和30年代几乎为每一个种就认定一个单独的属。在运用分类的阶元时根本没有任何标准,有位著名的鸟类学家将鸟类的科安排在25个目中,而另一位同样有名的学者竟然将之安排在48个目中。任何人从外界(例如从医学,农学或生态学这样一些应用科学)来看宏观分类学就会感到分类学太乱七八糟,事实上也的确如此

但是,情况也并不是一团漆黑。至少还有一些关于动物系统学理论与实践的有用教科书,例如Ferris(1928年出版,下仿此),壬席(1934),迈尔,Linsley,Usinger(1953)。在浩瀚的文献之林中偶尔也可发现一些很有见地的有关分类理论的论著,例如迈尔(1942: 280-291)关于属的意义的文章,更为重要的是辛普森(1945)有关宏观分类学理论的著作。这个阶段中最富建设性的是对高级分类单位赋予生态学意义。当时发现了高级分类单位是由占据特殊生境或适应带(适应区)的物种以复合种的形式组成。换句话说,占首要地位的问题已从辨认高级分类单位的形态性状转移到高级分类单位在自然界中的升物学意义方面。然而就一般升物学家来说,分类出现了严重问题(说得缓和一些是这样)。新系统学(主要集中研究种这个层次)并没有满足宏观分类学的需要,必须从别的方面寻找出路

为了解决这些问题出现了两种完全不同而且彼此独立的分类方法:

  • 数值分类又称为表征分类(numerical Phenetics)
  • 支序分类(cladistics)

这两种新分类法不是作为现有分类法的改进而提出的,实际上是分类法的革命

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