传统进化分类方法

5.4 传统的或进化分类方法

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

数值分类学派和支序分类学派各自都有一批追随者。然而大多数分类学家虽然也从这两个新学派中汲取了先进的方法,却仍然保留了传统的分类方法论。这种方法论试图在分类中不仅表示系谱线(Pheletic line)的分支而且还表示它们随后的趋异现象。这种企图可以通过各种分类单位的等级排列所显示出的它们究竟是否由于侵入新的生境或适应区而和它们的姐妹群变得极其不同来完成。这样一来结果就是把支序图转变成了系谱图(Phylogram)(Mayr,1969)

这一学派有时被称为进化分类学派,因为它在理论上是只字不移地追随达尔文。有的时候它又被称为折衷分类学派,因为它在方法上既采用了数值分类的某些方法又借用了支序分类的祖先一衍生特征的区分。进化分类学的方法和原理在辛普森(1961)及迈尔(1969)的教科书中都作了详细介绍,Book,Ghiselin,Michener以及Ashlock的文章也就此作了说明

这种方法和支序分类法的主要区别是对独有衍征给予了适当的加权。独有衍征是一个姐妹群所获得而另一个姐妹群所不具有的衍生特征。由于鸟类从古蜥蜴支上分支出来以后所获得的大量特征(性状)超过古蜥蜴与其它爬虫类相区别的特征数量的许多倍,因此鸟类被确定为脊椎动物的一个单独的纲,而不是将鸟类和鳄鱼(现存的唯一古蜥蜴)组合在同一个纲或目中。同样,跳蚤也被认定是一个单独的目或亚目,虽然它们显然来自双翅目;虱子虽然来自食毛目,后者又来自啮虫,但也被认定为一个单独的高级分类单位。在上述情况以及其它一些情况(如一个旁支由于特殊适应发生重大变化而获得大量的独有衍征)中单纯地用支序法处理就会歪曲亲缘关系(Kim and Ludwig,1978)。因此,在进化分类法中分类单位的等级排列是根据独有衍征和姐妹群的共同衍征相比较的独有衍征相对加权

壬席,赫胥黎及其它学者一再强调进化的前进进化部分(anagenetic component)往往发展成为明确的进化级(grade),或进化变化的层次,在分类中必须予以确认。支序分类学家认为这将把主观性引入分类中而加以反对,然而进化分类学者却提出了两个论点予以反驳。第一个论点是,由于在确定进化变化的极性(Polarity)时,由于镶嵌进化(mosaic evolution),以及在确定进化的平行现象(evolutionary Parallelism)时支序分类法也同样充满着主观性。第二个论点是,在大多数情况下计算两个姐妹群的独有衍征与共同衍征之间的大致比率并不太困难。每当某个支系(clade,即系谱分支)进入新的适应区从而发生了急剧改组,这种转变较之与共同祖先的接近度可能必须予以更大的加权。独有衍征之所以特别重要是因为它们反映了占有新的生境和新的适应区,这比共同行征往往具有更重要的升物学意义

“进化级”这个名词和概念有很久的历史。Lankester(19O9)认为原生动物和后生动物是连续的进化级,后来把海绵分出作为侧生动物后,他将剩下的后生动物分为腔肠动物与体腔动物两个进化级。Bather(1927)广泛地运用了进化级这个概念并试图说明某些系谱在连续的地质时期是怎样通过几个进化级的。晚近赫胥黎(1958)指出进化级这个概念在阐明进化发展上非常有用并且可以作为安排分类单位等级的基础。壬席及辛普森也曾经提醒人们注意进化级的存在,因为通过它可以发生许多物种形成(分支进化,cladogenesis)而毋需前进进化

支序学派之所以忽视进化级的存在是因为按进化级概念处理就容许确认“并系”分类单位(paraphyletic taxa)。按支序学派的术语,一个单系群如果不是“全系”的(holophyletic),即不包括某一共同祖先的全部后裔,就是“并系”的。支序学派认为并系群(Prarphyletic group)不是真正的自然群,不能归为独立的高级分类单元。例如传统上确认的鳄纲是一个并系群,因为它不包括鸟和哺乳动物,这两个类群由于达到了与剩下的爬虫类相区别的进化级的层次而被分出。确认并系群虽然阻碍了将分类自动地转译成分支模式,却能表示趋异程度,而这正是分支图所不能办到的

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