新的生物分类学性状

5.5 新的分类学性状

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

前述的三种分类方法,即数值分类法、支序分类法和进化分类法的关键是对分类性状的分析与评价,而缺乏足够的满含信息的性状一般又是相互竞争的三种方法之间的争论为什么长期不能解决的原因

分类学家最常抱怨的是他所研究的动物或植物类群不能提供充分的性状以便确凿无疑地确定它们的亲缘关系。有两种现象对造成这种困难局面具有重要影响:

  • 一种是人们所熟知的某些类别的升物的表现型显著地“标准化了”,例如蛙属的几百个种或果蝇属的上千个种,因而只能为它们之间的亲缘关系提供极其有限的形态学上的线索

  • 另一种现象是任何脱离这种标准模式的变化通常只影响到某种单一的功能体系而和某种特殊的适应相关。转移到新的食物来源或采取一套新的求偶信号都可能引起可以察觉的形态重建并由之分成许多个别性状。但是将这些个别性状看作是单独的性状将是十分错误的,因为从系统发育来说,它们仅仅反映了单一的功能改变,达尔文早就警告过不能过份相信特化作用(《物种起源》:414页)

分类学家更经常遇到的困难是依据不同的结构所得出的结论往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分类单位b非常明显地和分类单位a有关,而肠道的特征却指陈分类单位b是分类单位c的最近亲(缘)。在这种情况下再去评价四肢或肠道的更多特征也很少能够求得完满的解答

在每个高级分类单位所遇到的这种情况就更多,因此近十几年来分类学家特别注意寻求新的分类学性状。虽然详尽的形态学分析仍然继续提供新的性状,但是非形态学性状在建立分类上愈益显得重要。这些包括行为学性状,生活史,年周期,生理、生态、寄生,以及其他任何可以设想的升物属性。这些性状中有很多在辨别种上特别有用,而有一些则表示种间关系

地理分布往往能提供未曾料到的线索,这一点达尔文早就提到过。某一异常的澳大利亚属更加可能与当地的澳大利亚科有关,而在南美或非洲发现它的最近亲属的机会就少得多。在地理上容易达到的地区寻找近亲的这一原则在具有非常强大散布能力的残留种和类群的情况下虽然并不适用,但是在不少例子中它的确还是可行的,例如辛普森和Thorne分别就动物界和植物界举出许多例证。亨尼克及其追随者曾指出将支序分析和升物地理分析结合起来有时特别具有说服力

研究升物化学性状仅仅在几十年前还是分类学的最新研究前沿,现在则已成为最活跃和最有效的领域。1900年后不久,首先开始免疫学研究(Nuttal,1904),现在还仍然使用免疫学方法(Leone,1964),但是随后就增加了许多新方法。最突出的是研究分子的分布,变异和进化。相当小的分子,如植物中的升物硷和皂甙,往往在分类学的分布上非常严格,因而可以指示亲缘关系(Hegnauer,1962;Hawkes,1968)。就较大的分子来说可以通过多种方法来研究它们的进化,特别是通过氨基酸序列的改变来进行研究。这样的改变或差异往往可以定量化并用以制定表征距离(Phenetic distance)的树状图(dendrograms)。某些高分子,例如血红蛋白,溶菌酶,细胞色素C等的研究很费时,并且需要昂贵的设备仪器,更广泛的运用还要求自动化分析测定。当形态分析无法奏效或只能得到模棱两可的结果时升物化学方法最为有用。运用电泳法分析酶的等位基因(同功酶)所取得的成果特别引人注意(Ayala,1976)。这种方法不仅揭示了非常多的姐妹种,而且指陈了两个种之间的差异和在进化路线上导致这两个种分离的时间大致相关。电泳分析如果依据的是足够数量的基因座(基因位, geneloci),则作为形态分析结果的独立核对方法最为有效。DNA杂交方法直接引向基因型(遗传型);在这种方法中对所要鉴定的两个种的大部分基因组的相容性加以测定,其匹配程度就直接表明亲缘关系的远近程度。当然,单个的分子性状和单个的形态性状一样容易受到趋同现象影响。因此,建立分子单性状分类和建立形态学单性状分类也是同样危险的

在研究高级分类单位的衔接点时特别需要运用分子方法,例如鸟类的目或无脊椎动物的门。在这方面由于无法找到足够数量的明显同源性状,而且进化趋向的极性往往无法确定,因而形态学分析一直是不成功的

形态学分析和分子分析的结果并不是永远一致的,正如人和猩猩的比较所指陈的那样。因此某些学者曾经建议应当有两套分类,一套是根据形态学性状,另一套依据分子性状。由于种种原因这种建议看来是欠考虑的;这不仅是因为不同的分子性状有可能要求不同的分子分类,而且因为这个建议暗示着有几种系统发育,这显然是错误的。分类并不是对升物的单独性状的分类而是对作为整体的升物进行分类。把形态学的、行为学的以及各种分子性状的发现融合集成为单一的,最优化的分类,这将是未来综合的任务

分类的认识论

传统上哲学家就对分类原则表示了一定的关切。确实,分类(虽然不是就升物分类本身而论)是亚里斯多德所关注的中心问题之一(见第四章)。林奈以后时期用上行分类代替下行分类就是哲学上的一项重大进步

19世纪的哲学家,例如Mill,Jevons,以及托马斯主义者,对分类仍然表现出极大兴趣。然而哲学家们当时并没有抓住达尔文革命所创造的条件和机会对升物分类作出必要的结论。他们几乎仍然众口一词地固执本质论和其它一些被进化思想所抛弃的陈旧概念。例如,他们对鉴定和分类混淆不清,将分类看作是涉及个别标本的辨认过程而实际上分类研究的是种群(物种),升物个体只是被指派给种(即被鉴定)。甚至到今天某些哲学家(Hempel,1965)仍然认为“分类是把大类分成小类”(下行分类),虽然事实上进化分类是将有关的分类单位归类成高级分类单位

大多数哲学家观点上的最严重缺陷是认为“动物和植物的分类…在原则上和无生命物体的分类基本相同”(Gilmour,1940:465),数值分类学派的分类方法也是根据这同一设想。人为的或任意的分类对严格按某种性质或特征而分类的物体是合理的,例如图书馆的图书。但是,对已经有了阐释性学说的物体分类就有一定的限制(Mayr,1981)。例如对疾病的因果关系的分类以及对根据由于共同祖先的升物的亲缘关系学说的升物分类都是如此。如果对某种是历史发展产物的事态进行分类而不将其来源的历史过程予以适当考虑就不可能作出富有意义的分类。如果按照Gilmour的意见将星体、地质现象,人类文化成分,或者升物多样性加以分类,在绝大多数情祝下都不能充分反映事态之间的实际相互关系

因此,自从达尔文以来在进化分类学家中间都同意自然分类单位必须是单系的,也就是说它们必须由某个共同祖先的后裔组成。一切升物学分类的这个理论基础是强有力的约束并且彻底否定了那种认为分类学说对升物和非升物都同样适用的意见。年轻一代的哲学家如Beckner,Hull等已经认识到这一点,并且正在和密切注意进化学说与分类之间关系的那些升物学家如辛普森,迈尔,Bock进行合作以发展升物分类的哲学

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