达尔文的物种概念

6.4 达尔文的物种概念

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

没有任何其它的学者能比达尔文更生动地反映了为物种概念的建立所作的努力

他在青年时期作为一个博物学家和收藏家在舒兹伯利,爱丁堡、剑桥等城市所见到的物种是当地动物区系的模式的、“无因次”的(nondimensional)物种。这也是他的研究甲虫的朋友以及亨斯娄和莱伊尔所见到的物种。当他于1835年9月16日在加拉帕戈斯群岛登陆时仍抱有这种物种概念。他搭乘的贝格尔号访问了四个岛屿(Chatham,Charles,Albemarle,James),彼此相距都不超过一百英里。于达尔文以前并不了解地理变异,所以他以为这些相邻海岛的动物区系都相同,因而很自然地将他采集到的标本都简单地标记为来自“加拉帕戈斯群岛”。当地的西班牙人能够分辨每个岛上的巨龟的种类这一事实起初显然并没有引起达尔文注意,当时他主要关心的是地质学问题。随后当达尔文对他所收集到的鸟类标本进行整理分类时,就面临了怎样区分不同海岛上的种群这个问题。例如加拉帕戈斯群岛上的每个海岛都有小嘲鸫(Mimus),但是某个岛上的这种鸟和其它岛上的多少总有一点不同。因而达尔文就提出了这样的问题:不同海岛上小嘲鸫是同一个种还是变种?毫无疑问它们是不同的分类单位,因为它们的差异可以观察到并加以描述。这是一个安排等级的问题,即把它们安排到适当的阶元中去的问题。这一点在分析达尔文的关于物种的论述时必须记住。更为重要的是应当认识到达尔文的物种概念在19世纪40年代和50年代发生了相当大的变化(Kottler,1978;Sunoway,1979)。19世纪30年代达尔文的物种和物种形成的概念几乎完全受动物学证据支配。的确,他认为物种是由生殖隔离来保持的。这是达尔文当时对物种的想法,这一点直到他的笔记被发现后才被研究达尔文的学者们认识到,在以前是一直不清楚的

例如达尔文在笔记中写道:“我的物种定义丝毫也不涉及杂种状态(hybridity),而仅仅是一种保持分隔开的本能冲动,这无疑是应当克服的(否则就不会产生杂种),但是在此以前这些动物就是不同的种”(NBT,C:161)。由之可以看出达尔文对由行为隔离机制保持着的生殖隔离作了清晰的阐述。在达尔文的笔记中还反复指出物种对异种交配的互相“敌对”现象。“两个物种彼此嫌恶现象显然是一种本能,这样就避免了繁殖”(NBT,B:197)。“种的定义:充分地保有固定不变的性状,连同具有非常近似结构的升物”( B:213)。达尔文在这些笔记中反复强调种的地位和差异程度无关。“因此真正的种在外观性状上可能并没有任何差异”(B:213)。他在这里指的是鸣禽欧柳莺的两个姐妹种(棕柳莺和林柳莺),它们是1768年GilbertWhite在英国发现的,但由于彼此非常相似以致分类学家到了1817年才正式予以确认。因此可以毫不夸张地说达尔文的物种概念在19世纪30年代就已经非常接近现代的升物学物种概念

当谈到《物种起源》并查阅一下其中关于种的问题达尔文是怎样写的时就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位学者在打交道。(Mayr,1959 b)。因为直到重新发现达尔文的笔记以前从1859年《物种起源》出版以后达尔文正是这样被升物学界认识的,所以从历史上来说引述一下达尔文在这本书中是怎样写的就很重要:

迄今为止还没有一个物种定义能满足所有博物学家的需要;然而每个博物学家又都模糊地知道当他谈到一个物种时他指的是什么。(原书44页)

在确定某一升物究竟应当是安排为种还是变种时,只能遵循判断力很强而又具有广泛经验的博物学家的意见。(原书47页)

从上述意见可以看出我把种这个词看作是为了方便起见任意指定给彼此极其相似的一组个体,它和变种这个词并没有什么基本区别,变种指的是差异比较不明确而且波动较大的升物。(原书52页,469页)

因此差异程度在确定两类升物究竟是应当安排成种还是变种上是一个非常重要的标准。(原书56-57页)

变种具有和种相同的一般性状,因为它们无法和种相区别。(58页、175页)

由此可以证明能育性和不育性都不能在种和变种之间提供任何明确的区别界限。(原书248页)

总之,我们将和博物学家处理属的问题那样来处理种的问题;博物学家认为属只是为了方便所作出的人为组合。(原书485页)

达尔文在给胡克的一封信( 1856年12月24日)中写道:

“最近我将种的定义比较了一下…我发现当博物学家们在谈到“种”时各有各的想法,真是可笑;有些博物学家认为相似性就是一切,是最根本的,亲缘关系毫不重要;有些人认为相似性毫不重要,而神创论则是左右一切的;有些人认为亲缘是关键;另一些人认为不育性是最可靠的检验标准,而其它的人则又认为这一文不值。我认为这都是由于强求去为无法下定义的东西下定义的结果(《达尔文通讯集》,II:88)

什么事情使得达尔文的物种概念发生了180度的大转弯?他的读物和他的通讯表明在1840年以后,尤其是1850年以后,达尔文日益受到植物学文献以及他和植物学界朋友的通讯的影响。正如他自己所说的:“我的关于物种是怎样变化的一切观念都来自长期不断地研究农艺学家及园艺学家的著作和与之对话的结果”(《通讯集》,II:79)。对达尔文的思想影响最大的植物学家莫过于William Herbert,他曾讲过:“在种和固定不变或可以查知的变种之间并没有真实的或自然的区别界线…也不存在任何可靠的特征以区别两种植物究竟是种还是变种。”(1837: 341)。从那个时候起直到现在的植物学文献中都可以发现几乎完全与此相同的议论。当时试图去分清分布区重叠与分布区不重叠情况的极为罕见。Herbert并不把杂交可育性放在形态类似程度之上予以重视,因为他认为:“杂种的可育性更多地取决于体质上而不是亲本在植物学上的更为相似”。(1837:342)。在这里作为种的地位的标准不是生殖隔离而是差异程度。对Herbert来说属是唯一的“自然(的)”阶元

如果将“变种”这个词改写为“地理隔离种”则达尔文的许多上述言论都是完全合理的。现在和达尔文时期一样,对地理隔离种(尤其是其中易于辨别的)的安排是主观随意的。鸟类中实际上有成百甚至上千的地理隔离种,1970年前后有些鸟类学家将之安排为种,另一些鸟类学家将之看作是亚种

如果达尔文所要讲的是说安排隔离种群很困难而且往往是不可能的,那么谁也不可能加以挑剔。地理隔离种确实是端始种。遗憾的是,达尔文所用的全是模式语言,用了“类型”和“变种”,而不是“个体”或“种群”,因而引起了混乱。而且他也不是一贯地使用“变种”这词表示地理种,他往往(尤其在后期著作中)还用它来指变异体或异常的个体。由于扩展了“变种”这词的涵义,达尔文就混淆了两种十分不同的物种形成方式:地理(隔离)物种形成,同域型物种形成(sympatric speciation)

达尔文在《物种起源》中关于种所作的论述令人读后产生这样的印象,即他认为种完全是主观随意的,只是为了方便分类学家而创出的。他的某些议论使人回忆起拉马克所说的种并不存在,存在的是个体。然而在分类学研究中(拉马克研究软体动物,达尔文研究的是藤壶类),他们两人又完全按正统方式对待种,就好像这些种都是独立产生的。我认为这是十分自然的,因为在这些分类学专著中他们列出了并描述了物种分类单位,而且除了在分类上模棱两可之间的情况下以外也用不着考虑物种阶元

不知道是怎么一回事,达尔文为已经“解决了”种的问题而感到特别开心:由于种在不断地进化,因而无法下定义,它们单纯是随意起的名称。分类学家再也用不着去为种是什么而苦恼。 “当这本书中所包含的观点被普遍接受后,系统学者们…将再也不会被虚幻的疑虑不断地困扰,这疑虑就是从本质上来说究竟是这一种类型还是哪一种类型是一个物种。我根据经验可以肯定地说这对分类学家将会如释重负”(《物种起源》,484)。这就是为什么达尔文不再试图为种下定义的原因。他完全按模式概念将“差异程度”作为种的特征。Ghiselin(1969:101)说得很对:“并没有可靠的证据表明达尔文把种看作是生殖隔离的种群。”就达尔文撰写《物种起源》的当时来说这是千真万确的

还应当进一步记住在《物种起源》中达尔文是在物种逐步起源的范围内讨论物种。达尔文当时有一种强烈的愿望(虽然可能是不自觉的)想要论证物种并不像神创论者所声称的那样是固定不变和具有独特性的。因为物种如果像达尔文的反对者在此后一百多年不断宣扬的那样是严格分隔开的而且是由“不可跨越的鸿沟”分开的,那末它们又怎样可能是通过自然选择逐渐变化的结果?因此,否定物种的独特性是一种很精明的策略。如果仅仅按差异程度而不是按生殖隔离来为种下定义,如果对地理变种和种群内变种不加区分,则支持反对达尔文观点的还可以搜罗不少。若按物种是通过自然选择逐步变化的产物这种观点来看,则新种的起源就不是一个无法解决的问题。然而由19世纪30年代达尔文的物种概念向50年代达尔文物种概念的转变却为历时一个世纪的论战理下了火种

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