生物学物种概念的多角度分析

6.6 升物学物种概念在多因次(多维)物种分类单位中的运用

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

18世纪和19世纪前期物种已经逐步摆脱了本质论教条的桎梏并日益成为地区博物学家观察自然的单位。地区博物学家认识到在他所考察的地区中他所遇到的既不是像唯名论者所声称的只是个体的杂烩,也不是某种本质的反映。地区种群具有统一性,这种统一性是由组成该种群的个体之间的相互配育保持着的。性别和年龄的差别,或者其它类型的个体差异很少再使博物学家感到苦恼。对他来说,种是“真实的”,固定不变的,并且披此被明确的界限或鸿沟分隔开。这就是瑞和White(英国)以及林奈(瑞典)所了解的“无因次”种

迈尔从1946年以来经过一系列的分析研究指出物种概念只有当不同种的种群相接触发生联系时才具有充分意义。这在局部或地区情况下发生时是没有空间(地理)和时间因次(dimensions)的

在这种无因次情况下“种”这个字表示某种关系的概念,就像“兄”这个字一样。作为“兄”并不是某个个体的内在性质,因为它完全取决于弟(或妹)的存在。一个种群也一样,是就其它同地种群而论的种。物种概念的功能是确定共同存在的个体和种群的地位。了解某些个体是否属于同一个种对于生态学和行为学的学者极端重要。这些升物学家所研究的几乎完全是无因次情况。两个彼此在空间上和肘间上毫无联系的种群究竟是否同(一个)种,在多数情况下在升物学上如果不是毫无关系的话,也是不感兴趣的

有三类升物学家所研究的问题迫使他们超越无因次情况,即分类学家,古升物学家和进化论者。他们被迫为相关种群定名以表示在空间与时间上的关系以及哪一个种群显示地理变异或暂时变异。这些学者怎样对待多因次物种所提出的问题?

空间因次中的变异

首先讨论地理变化的问题。当把不同国家的种群拿来加以比较时,要想将它们安排在合适阶元时就会发现各种各样的困难。布丰在研究北美洲动物时首先遇到这个问题。他不仅发现北美的哺乳动物如海狸、麋鹿、赤鹿和欧洲种极其相似,而且很多鸟也是如此。这些观察促使布丰写下了下面一段话:(为了)“不颠倒自然次序,有可能新大陆的所有动物基本上都和旧大陆的相同,而且前者来源于后者。还可以进一步设想新大陆的动物自从和留存在旧大陆的动物被宽阔的海洋,难于通过的陆地分隔开以后,随着时间的推移接受了各种影响并经历了气候的各种考验(气候本身由于产生这种分隔的原因也发生了变化),这些动物变小了也变形了。然而这并不妨碍我们现在把它们看作是不同种的动物”(Oeuvr,Phil:382)。为了方便见起大多数学者在对代替物(vicariants)分类时也将它们列为种

有些博物学家则选择了不同的解决办法。Pallas在西伯利亚旅行考察中以及其他俄国探险家在东亚探险(Pallas曾研究过他们搜集的标本)也发现了很多欧洲种的代替物。虽然Pallas确认它们是新种,但他一般都将之列为“变种”。怎样安排原先已知种的地理性代表的这两种办法在以后的150年中一直互相对立竞争。大多数分类学家将每个地理性替代物都看作是不同的种,然而鸟类学家Gloger(1933)则强调多数鸟类都随地理变化而变化,建议将所有的这些地理变体称为宗(races)或变种

为了结束这一争论必须有两个前提。首先是抛弃本质论连同它所固执的种的本质固定不变的观念。只有这样才能承认确实有地理性可变的物种分类单位而且必须拟订一套种以下的术语以便应付这种可变性。其次是认清这些分类单位的划分和拟定安排它们(无论是安排在物种阶元还是种下阶元)的明确标准是两回事。为了能够安排分类单元于适当的阶元中就必须对这些阶元有清晰的概念。这就是为什么必须建立明确的物种概念的原因

种下阶元

本质论者不知道该怎样对待变异,因为根据定义一个种的所有成员都具有相同的本质。当发现某一个体和种的模式相差很大时就被认为是一个另外的种,如果差别很小就是“变种”

变种是林奈和其他早期分类学家所确认的种的唯一次级,变种就是不同于种的理想模式的升物。林奈在其《植物学哲学》中对变种的特征解释如下:“由同一个种的种子所生成的植物有多少就有多少变种。变种是由于偶然的原因(气候、土壤、温度、风等等)而发生了改变的植物。当土壤改变了时变种也随之回复到原来状态。”林奈在这里将变种定义为表现型的非基因修饰。然而他在讨论动物界的变种盯也把像家畜的宗(races)和某些类型的种群内变型这样一些遗传性变型也都包括到变种中去。例如他列举了“白牛和黑牛,小牛和大牛,肥牛和瘦牛,无毛牛和有毛牛;此外还有狗的各个宗。”由此可见林奈著作中的“变种”这个阶元是由高度混杂的和种(的)模(式)有所差别的升物组成。他既不区分能遗传的和不能遗传的变种,也不区分个体和不同种群的变种(如驯化宗和地理宗)。这种混乱状况一直延续了二百年,甚至在当前的文献中仍然可以发现。将“变种”这个术语应用于如此不同的现象也是为什么达尔文不能更清晰地了解物种形成基本问题的原因之一(Mayr,1959 b)

地理变种在系统学和进化论的历史上特别重要。例如,pallas和Esper早在十八世纪就发现地理宗和一般的变种有很大区别并试图从命名上加以表示。后来这些变种虽然被定名为“亚种”,但是仍然按模式观点对待。一直到十九世纪末亚种被认为是分类单位,和形态学种相似,但处于较低阶元等级。对亚种的这种模式观点很晚才被种群思想代替,现在的亚种定义是:“某个种的表型上相似种群的集群,栖息在该物种栖息范围内的次级地理区,而且在分类学上和该物种的其它种群不同”(Mayr,1969:41)。这是对分类学家很方便的一个单位,但并不是进化单位

到了19世纪50年代多数开明的动物学家,尤其是研究鸟、鱼、蝴蝶、蜗牛的学者,开始认识到不仅种群中没有两个个体完全相同,而且大多数种群彼此之间也在很多性状的平均值上也有差异。这种新的认识对进化论的影响将在以后讨论,但它对种的分类也产生了影响

当某个种群和原先已经定名的种群在分类学上(一般是指在形态学上)不同时就称为新亚种。它的命名是在种名之后再加上一个名字,因而亚种的命名就成了三名制。例如白色鹡鸽Motacilla alba的英国宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.后来将表示变种Var. 的字样删去,亚种就只用三名制表示,如Motacilla alba lugndris首先将三名制常规化的是Schlegel (1844)

与此同时,原先在Esper的著作中已出现的倾向已正式成为传统:“变种”只限用于个别(种群内的)变体,“亚种”限用于地理宗

“亚种”这术语是否一贯用于地理宗视分类学类别而异。直到现在还有很多植物学家把地理宗称为变种。在动物学的某些领域中“变种”只用于个别变体;地理宗或者不予考虑(如果差异很小)或者提升到正式种的等级。在这方面植物分类学和动物分类学还远非一致

多型种分类单位(polytypic species taxa)

亚种只存在于某些物种中。某些学者认为这样的一些物种分类单位应当从命名上加以区别并且提出了几个不同的名称。壬席(1929)建议用“宗环”(Rassenkreis)这个术语而迈尔(1942)则采用了原先由J.赫胥黎提出并在国际上比较常用的名词“多型种”。这是目前通用的表示含有多个亚种的种的名称

起初以为采用了多型种会要制订一个新的物种概念。然而一旦从术语上将“阶元”和“分类单位”加以区分之后就明显地看出多型种不过是一种特殊的物种分类单位并不需要对升物学物种概念作任何改动

新系统学确认了多型种分类单位之后使在种这个层次的分类得以大大简化和澄清。例如在鸟类学中一贯运用多型种使得已确认的物种分类单位的数目从1920年的20,000减少到目前的9,00O左右

物种分类学现代化的进程在升物学的各个领域中极不平衡。例如,1930年全部鸟种的95%以上都已描述,此后每年只发现大约三、四个新种。因而分类学上的大部分力量便投入到评价亚种的有效性和划分多型种上。而在其它类别的升物方面新种的发现仍层出不穷,多型种概念的运用还只刚刚开始

鸟类学家目前对亚种的处理意见还并不完全一致。19世纪时情况极其混乱,某些学者几乎完全忽视(除非差异很大)了地理隔离种群,有些学者则将之视为亚种,另一些人则把这些种群当作种。到了1890年分歧意见逐渐缩小并一致同意可以区别的种群应当承认,但是在这些种群中哪些可以叫作亚种、哪些是种的问题上则仍有分歧。在著名的美国鸟类学家 Baird,Cones,Ridgway的影响下采取了这样的一个原则,即将种群变异与亲本种群变异相重复的一切种群看作是亚种。这一原则用“中间过渡是三名制的试金石”这一口号来表示。这些学者都忠实于形态学物种概念,认为任何显示明确形态或颜色差异的隔离种群都称为种。这一分辨物种分类单位的标准已经国际上普遍采用

德国鸟类学家Ernst Hartert反对这一狭隘的亚种概念而代之以一项地理含意的新标准。即使一个地理种群不同,而且“即使这个种群没有中间过渡形式”,称之为亚种就“显示了亲缘关系的密切性”。因此他的这一亚种定义是根据升物学物种概念推论出来的。虽然这一定义遭到美洲和欧洲鸟类学团体的激烈反对,但立即在德国和奥大利得到支持,20年代在斯垂思曼的领导下取得了完全的胜利

然而斯垂思曼及其某些追随者在运用地理性替代物原则上往往走得太远,他们倾向于将每个异域种(anopatric species)都降为亚种,这部分是由于受到Otto Kleinschmidt的“种环论”(Formenkreislehre)的影响。壬席(1929)不同意这种过分的合并。他建议不仅要承认具有地理代表性的亚种,即多型种,还要承认他所谓的“种圈”(Artenkreise)的那些地理种。“种圈”后来被迈尔(1931)重新命名为“超种”(sunerspecies)。超种指的是地理上替代物种群(以前认为是多型种)的类群,其成员(Amadon称之为“分种”——allospecies)已被隔离足够长的时间达到了种的等级层次。近十几年来鸟类分类学的活动主要是详细研究多型种(尤其是半岛地区),确定哪些隔离的和明显的亚种应当提到分种等级。超种在动物地理学研究中具有重要意义

超种在许多其它的升物类群中也较普遍,然而除了专家以外,在同一地图上描绘关系最密切的物种时就并不明确。往往这些物种的边界彼此接触或略有重叠(异域分布)并有少量杂交情况或完全没有。40年代中将北美的Rana Pipiens(蛙类)看作是分布广泛的多型种,后来证明是至少包含六个分种的超种

其他类群动物的分类学都没有鸟类分类学那样成熟。因而鸟类不仅在进化研究上而且在生态学上具有特别重要的价值。在大多数其他类群动物中多型种的运用进展很小。有迹象表明鸟类的情况特别简单,因为学者们在动、植物其他分类单位中所遇到的很多困难在鸟类中都没有。例如染色体变异似乎很轻微,不存在多倍现象。种间杂交非常罕见所以不致构成问题,既没有生态学特化现象也缺少引起困难的特殊适应。端始种形成似乎完全通过地理隔离进行。这些都赋予鸟种以其他分类单位所没有的简单性(Mayr and Short,1970)。为了应付其他类群动植物的复杂性还有大量的研究工作需要进行以便确定现行的物种概念是否需要修订或是否需要确认其他额外的物种分类单位

时间因次中的变异

古升物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困难。在不同的化石区(fossil localities)他们既涉及时间因次又涉及地理(空间)因次。研究近代升物相(升物区系,biota)的学者讨论的是进化连续(性)的一个瞬时剖面,而古升物学家所讨论的则是作为连续(统一体)的多样性。鉴于这些困难古升物学家一直到最近总的来说都是绕过或避开物种问题。辛普森在他所写的《进化的节奏和音阶》(Tempo and Mode in Evolution,1944)一书中几乎完全没有提到种。当他提到时也只是在和物种形成有关的地方,例如,“进化系谱线(phyleticlines)……由连续的种组成,然而连续的种和现代所说的种是不同的一回事,现代所说的种一般和物种形成有关。”

和今升物学家(neontologist)一样,古升物学家必须从无因次情况开始来试图解决问题。这是可能的,因为从某一化石区(限定的地平线)取得的样品通常代表了无因次情况。在这种场合下古升物学家能够作出明确的抉择。这里所遇到的变异或者是某一单个种群的,或者代表了几个种。按无因次状况的性质,空间和时间的亚种便被排除,对这样的单元分布样品(monotonic samples)的分析就提供了标准用以比较空间与时间不同的样品。将从一次发掘所收集到的样品分割成许多“变种”(某些无脊椎动物古升物学家就这样作过)的方法可能对地层学研究有用,但从升物学来说是决不容许的。当古植物学家从同一矿床收集到的叶、茎、花和种子以确认各别的“种”从升物学来说则更无意义。不可否认即使是这样的一些无因次样品也提出了难题。某些同型种是否表示不同的种或是否表示年龄或性别差异都是不容易决定的。在有姐妹种的类群中就绝对无法将之从化石中区分开。然而这些都是技术上的困难而不是概念问题

但是当古升物学家被迫将某个单独地区的地区种扩展到生命史的多因次空间时间概念上的困难也就发生了。古升物学家应当依据什么标准来划分他的物种分类单位?每一进化系谱(Phelebiclineage)是一个开放系统,在这样的连续(性)中怎样确定种的开始和终结。支序分类学派的亨尼克(1950)企图回避这一困难而将种定义为进化系谱的两个分支点之间的段落。这样就不用涉及生殖隔离,并且由于它完全依赖于有限数量的祖征或衍征因而具有浓厚的模式思想。此外,它还是非常形式主义的,因为在这一方式中物种a在另一物种c分支出去后就自动地变成了物种b,即使并没有证据表明物种a与物种b之间有任何差异。支序分类学家E.O.Wiley(1978)最近指出:“没有任何设想的单一进化谱系可以被细分成一系列的祖先种和后裔种。”亨尼克及其追随者忽略了这样的事实,即在周围被隔绝的物种中所发生的物种形成事态对物种的主体并无影响,物种主体仍然继续进化而不改变它的物种地位,因为它不会由于分离出周围的后代种而受到影响

因此形式主义者对时间因次中的物种问题的“解决”并没有解决问题。正如辛普森正确指出(1961:165)的那样,一切进化系谱(跳跃进化——saltation——除外)都具有完整的进化连续性,如果不去把这条线分裂成祖先种和后裔种,那么“就能够从人类出发转回到原生升物而仍然是人类物种。”但是怎样把这样的谱系分成有顺序的物种?

辛普森试图引进一个新的物种概念,进化种(evolutionary species),来解决这个问题。“进化种是一个系谱(种群的祖先后裔序列),这个系谱是和其它系谱分开而单独进化,并具有它本身的单一的进化任务和趋势”(1961:153)。当然,这个定义的要害是它同样适用于大多数的端始种,例如地理隔离的亚种。这些亚种也单独地进化并具有本身的单一进化任务,但只有等到它们获得了生殖隔离之后才是种,否则就不是种。另外,“单一的进化任务”的确切涵义究竟是什么?辛普森的定义是系谱的定义,并不是种的定义

此外,这一定义也根本没有说明怎样在时间上去划分物种分类单位序列。Gingerich(1977)就Plesiadapis和其它古新世始新世哺乳动物所描述的暂时物种分类单位序列究竟是种还是亚种了如果它们具有不同的“单一的进化任务”它们就是种这样的回答并不是答案,因为怎样才能确定这种任务?辛普森的定义基本上是模式的,完全忽视了在进化上最值得重视的物种分类单位是多型种。这样的复合体的很多种群和宗在生境利用上有很大差别,它们并不具有单一的进化任务。古升物学的物种定义是企图用一因次(时间因次)定义来代替无因次定义,但是由于忽略了“横向”(horizontal)因次(经度和纬度)所以又产生了矛盾。所谓的进化物种定义的主要缺点是低估(如果不是忽视的话)了极其重要的物种问题,即物种之间不连续性的原因与保持,而是专注于怎样划分多因次物种分类单位的问题。然而他们连怎样划分这样的开放系统的有限目的也没有达到。顺便提一笔,早期也曾有人试图将“发展”(或进化)的标准参入物种定义中(如Alfred Emerson的定义),但一经认识到这些标准不切实际和离题太远便未加采用

然而情况也并不是完全无望。很多进化系谱已经灭绝,这就在系谱的最后物种处标志了物种的自然结束。同样,很多物种在一个四周隔离的创始者种群(founder Population)中或在一个暂时的庇护所(refuge)能十分迅速地产生。新系谱的第一个物种就在这里开始。只是在一个单一的进化系谱中一个祖先后裔物种序列能够彼此转化的情况下才不能明确地划分暂时的物种分类单位。升物进化在这里就不能迎合分类学家的希望。好在化石记录是更能通融的,缺少化石记录一般就在系谱中提供了足够的裂缝得以划分纵向物种分类单位,尽管这可能是人为的。看来我们只能接受这种折衷的解决办法,因为证据似乎并不支持“间断平衡”学说(theory ofpunctuated equillibrium)的某些拥护者声称的绝对没有进化系谱的物种形成,一切新种都来自创始者(或庇护所)种群,甚或是跳跃进化

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