华莱士与进化论

9.2 华莱士生物进化论

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

另外一位博物学家(指华莱士)就进化问题提出和达尔文十分相似的解释,这种意外的巧合是一件自1858年以来一直令人惊奇万分的事情。这两个人在很多方面都非常之不同。达尔文是一位很富有的绅士,受过多年的大学教育,是一个以私人身份从事研究工作的学者,能利用全部时间进行研究;而华莱士则是一个穷人的儿子,具有下层中产阶级社会背景(这在维多利亚时代的英国是一个很重要的因素),没有受过任何高等教育,手头从来不宽裕,始终要找工作糊口,长时期在疾病流行的热带地区从事危险的采集鸟类和昆虫的职业。但是他们在某些关键性方面又很一致:他们都是英国人,都读过莱伊尔和马尔萨斯的书,都是博物学者,而且又都曾在热带群岛从事博物学考察。关于华莱士其它方面的情况将在后面介绍他是怎样独立地发现自然选择原则(学说)时另行说明,但是他是怎样促使达尔文提前出版《物种起源》的却必须在这里介绍

华莱土13岁时就离开学校(初级中学)当他哥哥(测量员)的助手,在以后的7年中一直在沼泽和山地跋涉。在从事测量工作中华莱土成为了一个热诚的博物学爱好者。起初他只采集植物,但是自从和有献身精神的昆虫学家Henry Walter Bates交上朋友后,他的采集对象便又加上了蝴蝶和甲虫。他甚至比达尔文更爱读书,激励他的最重要的力量都来自书籍。达尔文的《研究日记》和洪波特的《自述》激起了这两个年轻博物学家的热情并一道于1848年4月从英国出发前往南美亚马逊流域,他们的目的很明确,是“去收集事实以解决物种起源的问题,正如华莱士在一封信中所说的。这个问题是我们自从1845年秋天阅读了钱伯斯的《遗迹》后在一起经常讨论或通讯研究的”(Bates,1863)。亚马逊河的强劲支流把整个河谷分割成许多具有森林的岛屿,因而数不清的物种类群就像在群岛上那样出现邻域分布。华莱士在五十多年后回忆起这一段往事时说:“自从我在去亚马逊流域之前读了《遗迹》以后,我经常不断地考虑每个新物种是通过哪些具体步骤产生的以及它对其生存环境是怎样适应的这个伟大秘密。我自己深信(每个物种)是原先存在的物种通过正常的发生过程直接转变的结果,正像《遗迹》中所主张的那样。”由于华莱士不是正统的基督徒,所以比起莱伊尔和阿伽西来更容易接受物种进化的观点

亚马迹流域的物种分布事实是怎样帮助华莱士提炼了他的思想观点的我们将永远无法知道。4年后当华莱士与Bates分手回英国时,他搭乘的船只在途中(1852年8月6日)失火沉没,他采集的全部标本和大部分日记,笔记以及见闻录也都随之佚落。但是通过回忆他还能指出(1853年)亚马逊河及其支流周围猿猴、蝴蝶、不善于飞行的鸟类等极多亲缘关系最近的物种中每一个种的分布情况。华莱士并没有因为这一次几乎完全丧失了他在南美四年辛勤工作的果实的意外事件而灰心丧气,又很快筹划新的远航探险,并仔细地选择了马来群岛作为最适宜研究物种起源的地区(McKinney,1972)。他于1854年3月初自英国启程,不到一年(1855年2月)就写成了题为“控制新种引进的规律”(On the Law Which Has Regulated the Introduction of New Species)这篇有名的论文。在他写给 Bates(毫无疑问当他们在亚马逊河时及以前彼此都讨论过进化问题)的信中写道:“对那些没有对这个问题深思熟虑过的人来说我觉得我的这篇关于物种继承(演替)的文章不会像你一样真正了解。当然这篇文章只是提出这学说而不是发展这学说”

海云青飞:华莱士在南美亚马逊流域考察4年后,在回英国时他搭乘的船只在途中(1852年8月6日)失火沉没,他采集的全部标本和大部分日记,笔记以及见闻录也都随之佚落。这似乎暗示他在生物学研究中的运气有点背

华莱士真正想要做的事是要解决莱伊尔的“新种引进”问题。我们现在从他未出版的笔记(McKinney,1972)中知道早在1854年他已经摒弃了莱伊尔的物种只在一定的限度内变化的说法而认为升物界是在非常漫长的时间内缓慢而又不断地变化着。虽然华莱士否认物种固定不变从而接受了拉马克的纵向进化学说,但这并没有解决灭绝种的轮替问题。新种的引进仍然是一个不解之谜,解开这个谜就是华莱士向自己提出的任务。正如他在1855年写的论文中清楚指出的,这就是地理原因,也就是说“他在亚马逊流域和马来群岛考察物种分布情况为他提供了答案:“亲缘关系最近的物种出现在同一地区或紧紧相邻的地区…因此物种按亲缘关系而定的自然顺序(natural sequence)也是地理性的。”这种观察结果使他得出了如下的规律:每一个物种的产生是和原先存在的、亲缘关系很近的物种在空间和时间上是相一致的。在谈到“在同一地区或紧紧相邻的地区”时华莱士没有明确指明端始种的确切地理位置,而在这一点上Wagner则更明确。但是,如果把一个亲本种分化成两个或更多的子代种这句括倒过来念,就自动而又自然地引出了共同祖先和系统树的概念。总之,华莱士大胆地根据实践经验勾划出了一个进化学说,即亲缘很近的物种的分布格局

因此,达尔文和华莱士采用了一种完全新的研究进化论的途径(虽然是在莱伊尔的基础上),即地理进化(geographical evolutionism),他们没有试图通过升物主要类群的起源或在时间(纵向)因次上将分类单位加以比技来解决升物多样性起源的问题,而是采取在地理因次上比较同一时期的物种分类单位,也就是比较在地理上彼此互相取代的种群和物种的途径来解决

华莱士于1855年发表的上述论文是怎样影响了达尔文的思想和行动的?下面就要介绍这个问题

达尔文拖延待机

1837年以后的20年中达尔文矢口不提进化。他在这时关心的是物种问题,在写给朋友的信中他曾表示要写一本关于“物种的书”(“the species book”)。物种能改变吗?某个物种能转变成另一种吗?这些都是达尔文提出的一些具体问题。为了作出令人信服的答案,达尔文认为必须收集大量的证据。拉马克和钱伯斯不是也没有转教(改变宗教信仰)就提出了进化问题吗?

联系到达尔文于1837年就转变成为进化论者并在1838年9月就构想勾划了他的自然选择学说,人们一定会想到他必定会尽快地发表这一升物学中最重要的学说。然而他一直拖宕了二十年而且还是迫于偶然情况才出版。他为什么拖延了这么久?这有很多原因:

  • 第一,达尔文要首先完成他的地质学研究,这是早已进行而且属于贝格尔号考察报告的内容之一
  • 但是当达尔文于1846年完成了他所承担的这项义务后,他又开始研究藤壶(蔓脚类动物)并花了8年时间而并没有动手写“物种的书”。这就必然又会引出许多问题:

    • 首先,达尔文在1846年是否已准备着手写“物种的书”?答案显然是否定的,这正如他在信函中反复一再表示的那样,而且也可以从他继续不断地收集材料看出。甚至他的某些基本观点也还没有酝酿成熟,例如他的“趋异原则”还是在(19世纪)50年代才开始形成的

    • 第二个问题是,达尔文为什么不集中力量去收集“物种的书”所缺少的材料而是花费过多的时间在研究藤壶?我在研究了当时的情况后不能不怀疑达尔文实在是害怕发表他的观点。英国当时的理智气氛对接受达尔文学说来说是完全不利的。1844年出版的钱伯斯的《遗迹》尽管是具有自然神论的观点还被所有的评论家咬牙切齿地恨不得焚尸扬灰。当时的英国著名科学家,包括达尔文的好友莱伊尔,胡克尔以及那时的赫胥黎,几乎完全一致地反对进化思想。然而这并不是由于进化本身是如此地难于为之辩护,而是由于自然选择这一纯粹唯物主义的解释。Gruber(1974)充分地阐述了达尔文多么清楚地认识到他的学说将激起一场猛烈的咒诅风暴,事实上,我们即将见到,在《物种起源》出版后除了华莱士,胡克尔以及少数的博物学家以外,在英国几乎没有一个人接受自然选择的解释

    • 第三个问题是,达尔文为什么花费那么多时间去研究看来并不是那么重要的蔓足类动物?这个问题的答案可能有三层意思:

      • 首先,达尔文在开始研究他从智利采集到的特殊的属(藤壶)时,他显然也没有料到要花费八年时间。然而由于他这时并没有其它的特定计划,而且发现通过藤壶来研究动物亲缘关系的近亲与远亲很方便,并且准备根据研究结果撰写一部关于整个藤壶类的专著
      • 另外,达尔文还考虑到如果通过这项研究建立自己作为一个系统学家的声誉将会提高他的意见的份量。后来他由于这项研究而得到英国皇家学会的Copley奖表明他的想法是正确的
      • 最后他还认识到对藤壶的研究有助于他对变异,比较形态,物种概念的理解并发现地质记录并不完整。毫无疑问,达尔文对藤壶的研究大大提高了他的能力和经验,正如Ghiselin(1969)说过的:“这整个研究工作无异于是对进化升物学综合理论的一番严格的、总体的和决定性的考验。”但这并没有说明为什么对这项研究达尔文要花费长达8年的时间。对这一点人们只能推测达尔文是骑虎难下,欲罢不能。当然,他在从事这项研究之初也不会想到这是他取得经验的最佳途径,回头来看,他通过研究藤壶的确获益非浅倒是肯定无疑的

虽然达尔文从1837年3月(他开始认识到成种作用)到1858年8月(林奈学会年报发表,见下文)这21年之间没有发表任何有关物种的文章,但是从他的笔记和通讯中可以了解到他对物种问题一直萦回于怀。达尔文深知物种起源是进化问题的关键,然而他对物种的意义以及物种形成过程则仍然犹疑不决

到了1854年达尔文基本上结束了藤壶的研究工作并专心致力于整理有关物种问题的笔记。人们一定会想到华莱土的论文“新种的引进”发表(1855)后将会促使达尔文采取行动,但是事实并不如此。达尔文一直到两年以后而且还是在华莱士写信给他以后才对这篇开拓性论文作出了反应。他在1857年5月1日给华莱士的回信中说:“我很清楚地看出我们的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的结论…我几乎完全同意你的论文中的每一个字。…我正在准备出版我的著作,但是又觉得题目太大…我想它在两年之内还不会出版”(《L.L.D》,95-96)

但是有一个人在看到华莱士的论文后却受到极大的震动,这个人就是莱伊尔。就在1851年的一次讲演中他还严厉批评对进化思想的任何容忍和退让。但是从1853年12月到1854年3月他为了研究火山活动访问了北非西北部的马德拉群岛和加那利群岛。他在这些地方亲身感受到 Von Buch,达尔文以及其它一些博物学家以前所描述的景像,即每个海岛的动物物种分布的严格局限性。他在日记中写道:“马德拉群岛和格拉帕戈斯群岛很相似,每个岛屿和海礁都住有不同的物种”(Wilson,1970)。当他回到英国研究整理他所收集到的标本时于1855年12月26日读到华莱士的论文,华莱士的学说显然深深地触动了他。他立即着手就物种问题从所阅读的资料中摘录笔记并记下疑问。最后决定到达尔文的乡村居处进行访问并了解达尔文的研究工作情况。达尔文知道自己的观点是和莱伊尔的格格不入,因此便没有和他讨论物种起源问题(达尔文和胡克尔倒是常讨论这个问题)。1856年4年16日达尔文就他的观点给莱伊尔写了一封长信。莱伊尔虽然似乎还并不全然理解,但他极力劝说达尔文尽早地将他的观点发表以免其它人捷足先登。由于使他迟疑的主要原因已经消除,达尔文便于一个月之后,在1856年5月开始撰写他的伟大的“物种的书”

两年以后,1858年6月,达尔文完成了全书十五章初稿,正在这时突然发生了一件出乎达尔文意料的事。他收到了华莱士的一封信,并附有题为“变种与原种永远分离的趋势”(On the Tendency of Varietie to Depart Indefintely from the Original Type)一文的手稿。华莱士在信中写道如果达尔文认为这篇文章有足够的创见和价值,请他将之转给莱伊尔,据推测,是请莱伊尔推荐发表(华莱士的原信已遗失)。达尔文于6月18日将华莱土的手稿寄给莱伊尔并附有一信,信中说:“你说过的话已经出乎意料地成为现实,我本应当棋先一着的…我从来没有见到过比这更惊人的巧合;即使华莱士手头有我在1842年所写的手稿提要,他也不可能写出更好的摘要…所以我的一切优先权,无论它值多少,都彻底消失了。”

至于莱伊尔和胡克尔是怎样将华莱士的论文连同达尔文1844年论文的摘要和达尔文于1857年9月5日给Asa Gray的信一起于1858年7月1日提交伦敦的林奈学会的事已经成为众所周知的著名故事。附有上述文件的林奈学会年报于1858年8月20日出版。值得注意的是达尔文和华莱士在上述材料中都没有论证进化。他们谈到的主要是进化机制。达尔文是以对变种的形成的长篇讨论开始,华莱士则以生存竞争引起的自然平衡的讨论打头。就华莱士的情况而言是很自然并合乎逻辑的,因为华莱士1858年的论文显然是他的1855年文章的延续,在后一篇(1855)文章中他坚定地站了出来拥护进化

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