生物有着共同祖先的证据

10.2 关于生物共同祖先学说的证据

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

一旦达尔文放弃了物种恒定不变的概念,则在通向共同祖先学说的道路上便不再有任何障碍。如果猫的祖种能够产生好几个种,那么就可以相信(也确实合乎逻辑)能够从共同祖先衍生出所有的猫。由于猫、黄鼠狼、狗和能有很多相似之处,因此它们从一个能引出所有肉食动物的共同祖先产生的假说就会是合理的。因此自始至终一贯坚持共同祖先这个概念就能把整个升物界联系在一起。动物和植物的无限多样性看来是如此杂乱无章令人完全无法思议,然而只要运用共同祖先这个概念来考察就会豁然开朗,一通百通。同时这种思想观念又是如此天衣无缝,如此激动人心,因而达尔文将之作为金字塔尖的顶石用《物种起源》一书的最后一段话加以表述:

这种生命观具有极其宏伟的气势,起初只赋予极少或甚至唯一的种类,然而以其多倍的放大力就从这样一种简单的开端经由进化蔚然成为瑰丽多彩,由无穷无尽的种类构成的大千世界

拉马克、钱伯斯以及其它的一些早期进化论者没有专门注重物种,因而妨碍了他们发现共同祖先概念。除了自然选择学说以外,这也许是达尔文所提出并发展了的最富有启迪性的概念。升物界的大部分现象在1869年以前都被看作是随意性的、反复多变的,然而用共同祖先概念来解释就顺理成章富有逻辑性了。《物种起源》的第六章,十至十三章的大部分议论都是为了证明某些现象运用共同祖先这个概念来解释比之用特创论来说明要容易得多

达尔文很钦佩哲学家John F.W.Herschel和William Whewell,这两人的科学哲学与方法论都源于牛顿。达尔文一有可能就将他们的原理或原则运用于自己的著作中。这包括在自然现象中寻求规律、尤其是去探索现象的发生机制或原因,这些机制或原因能够解释广泛不同领域中的现象(Ruse,1975b,Hodge,1977)。在这方面共同祖先学说比达尔文所提出的其它学说必然会使他更满意,因为它能解释更多的现象。这些包括林奈的等级结构,分布格局,比较解剖学中的一些事实,以及几乎目前引用来支持进化的一切事实。甚至细胞学也由之获得了新的意义,因为它说明了动物和植物尽管在其它方面非常不同,却作为它们共同祖先的遗产,都是由相同的基本单位(细胞)构成

共同祖先和自然系统

拥护自然(界)阶梯概念的人认为升物由最简单的变成最完善的是一个稳步进展的过程。拉马克的进化学说大部分就是依据这一概念。然而随着人们对动植物的了解愈多,发现升物之间的异和同(差异与相似)就越发不遵从这一模式。升物通常是分成十分明确而又往往是独立的类群,如哺乳类、鸟类、爬虫类,并不能现置成由简单到完善的线性序列。另一方面,几乎所有的升物分类单位很明显地与某些分类单位重相似。自从亚里斯多德以来的博物学家就是根据这种相似程度的原则将升物归类,而从十七、十八世纪后形成林奈的等级结构(见第一编)。正如达尔文所说:“自从地球上有生命以来,一切升物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它们分成类下有类。这种分类显然不像星座中群星的分类那样具有随意性”(《物种起源》:411)。但是这分类表面格式的原因是什么?其限制因素的本质又是什么?像阿伽西那样说这反映了造物主的计划,就等于什么问题也没有解答,等于白说

然而当假定某个分类单位的所有成员都是一个共同祖先的后代,则每一件事就都很清楚。达尔文用《物种起源》116页对面的图指明了这一点。这一共同起源学说解释了为什么“从单一祖先衍生的物种归类成属;属又包括在、或隶属于亚科、科和目,所有的这一些联合成纲。博物学中类别之下又有类别的事实…就我看来就得到了完满的解释”(413页)。实际也的确如此

但是,在这里必须强调两点。第一点是,当达尔文提出共同祖先学说时,他找到了困扰了系统学家一百多年的“自然系统”这个重要问题的答案。如果物种是由共同祖先衍生的,就必然形成类下有类的内涵性等级结构(inclusive hierarchy)分类系统。反过来,就像达尔文接着强调的那样,升物等级结构这一事实又是支持他的学说的非常强有力的证据。除了希望有一个极其善变的造物主而外,根本就没有对等级结构的其它可能解释。最后达尔文反复说“系谱(descent)是博物学家在‘自然系统’名义下所寻找的隐藏着的关系结合键”(433页)。的确,达尔文以后的每个系统学家都承认(或至少在口头上承认)任何分类系统都必须和进化学说一致,也就是说,每一个被公认的分类单位必须由某个共同祖先的后裔组成

有时常提到这样一个问题,达尔文是不是因为要解释林奈的等级结构才成为进化论者?或者更说开一些,进化与分类的因果关系是怎样的?看一看拉马克或居维叶的著作就能对这些问题找到答案。Pallas,Latreille,Ehrenberg,或Leuckart等的出色分类并没有引伸出进化学说,居维叶或阿伽西的情况也是如此。他们都把林奈的等级结构视为理所当然,然而却以静止的观点来解释它,因为完全可以用本质论来解释最完善的“自然”分类。承认进化也不一定会对林奈的等级结构作出因果性的解释。很多早期的进化主义者(如拉马克)根据自然阶梯观点试图将高级分类单位按完善程度逐步提高的顺序加以安排

对于上述问题的尝试性答案是,光有关于林奈等级结构的知识并不会自动地导致通过共同祖先的进化学说的概念,同样,单有进化思想(如拉马克和Meckel的进化思想)而不充分了解林奈的等级结构也不会成功。达尔文之所以成功正是由于他两者兼备

人类与共同祖先

将所有的动物联合成由共同祖先衍生的一个单一的等级结构(种系树,Phylogenetic tree).立刻就引出了人类的位置问题。林奈(1758)不动声色地把人包括在哺乳动物的灵长目中,并且在他的一些文章中很明确地表示人与类人猿是多么相近。由于篇幅限制这里不能将自那时以后所收集到的证据—一列举,其中尤其是经由比较解剖的证据表明人和类人猿是基本相似的。大家都知道歌德在发现人的间颌骨时是多么自豪,在这以前一直认为没有间颌骨是人属(Homo)的一个鉴别特征。然而达尔文在《物种起源》中(488页)只是说:“将来一定会说明人类的起源及其历史。”直到1871年才愿意毫无保留地说出人类起源于似猩猩的始祖。赫胥黎和海克尔早在19世纪60年代就已正式指出了这一点并立即被大多数有识见的升物学家和人类学家接受

宣称(更正确地说是由科学证实)人类并不是什么特殊的创造物,只不过是生命主流之中的一部分引起了极大的震动。它不仅和基督教教会一般都承认的教导相抵触,甚至还和很多哲学学派的信条不相容,它结束了人类中心论世界观的统治并且要求重新安排人类在自然界中的位置。至少它在原则上为伦理学、特别是自然保护伦理学拓殖了新的基础(White,1967)。人类被“废黜”的冲击波一直还没有消失。

共同祖先学说所要求的,人类特权地位的被剥夺是第一次达尔文革命。和大多数革命相仿,刚开始时它走得太远,这反映在某些极端派所宣称的人类“不过只是”动物而已。这当然是不确切的。从动物学来说,人确实是动物。然而人又是一种独特的动物,在很多根本方面和其它动物是如此之不同,因而由一门单独的人类学来研究是完全合理的。认识到这一点后就决不能忘记人类在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。与此同时,人类的独特性(在一定限度内)又论证了以人为中心的价值体系和伦理学是合理的。就这个意义来说,一个严格修正过的人类中心论仍然是合法的

共同祖先和地理分布格局(Patterns of Geographical Distribution)

《物种起源》开头的几句话是,“当我作为一个博物学家登上英国皇家军舰贝格尔号后,给我印象极深的是南美洲动植物分布中的某些情况…这些情况就我看来可能说明物种的来源这个谜中之谜。”在十一章和十二章中又一再提到这些分布情况,在他的自传中也是如此

有两种现象特别引起了达尔文的注意:

  • 首先是南美洲温带地区动物区系所含有的物种和南美热带地区的物种在亲缘关系上较之和其它洲的温带物种更接近
  • 其次,海岛(如福克兰,格拉帕戈斯,吉罗)上的动物区系和邻近的南美洲大陆的区系较之和其它海岛上的在亲缘关系上更相近。因此,这些区系“引进”的历史比它们分布地区的生态似乎更重要。物种的分布显然并不是随机的,然而究竟是由哪些因素确定的?

当然,这并不是一个新问题。为了了解达尔文在《物种起源》中为什么提出这样的一些问题,就有必要对升物地理学史作一简短介绍。借助于现代对这些问题的认识,我们就能对18、19世纪的博物学家所特别关心的分布问题谈得更准确,更合乎实际。在一个地区性的动物区系(如热带的猴类,温带的熊类)中这种外表上的亲缘关系是由环境还是由相同的历史促成的?不连续的分布是由于多次创造的原因还是由于原先连续的地域发生了第二次分隔引起的了或者是由于远距离的移殖(colonization)?

古代人早就知道动植物分布有地区性差异,并且认为某些物种的出现是由于气候影响,分布的不连续性(例如印度和非洲的大象)是由于过去是联结在一起的(希波格拉底,亚里斯多德等等)。当地球是球形而不是平底的观点传播开来后又引起了新的问题,例如在地球的另一面可能存在正相反的人类的问题。自从宗教教会篡夺了西方思想的领导权后,对这类问题的自由探讨就不再可能,动物地理问题也以圣经的言辞来陈述。这就使得不同动植物区系的问题更加难于解决。因为依照圣经一切生命都来自伊甸(乐)园的主人,或者更准确地说,来自诺亚洪水的幸存者,他们的后裔必然是在方舟靠岸的地方(一般认为是阿拉拉山)扩散开来。这个解释便排除了分布格局的纯粹静止概念,因为这解释的依据是发生了扩散和迁移

如果只是欧洲和毗邻的非洲和亚洲部分的动物区系,则从阿拉拉山向外扩散还似乎是可信的。后来发现了完全陌生的美洲并在16世纪末了解到这新大陆有极其丰富的、与旧大陆完全不同的动物区系;这些情况引起了极大的震动。继此之后又发现了中非、南非和东印度的动物区系最后还有更独特的澳大利亚动物区系,这些都向探索不倦的升物地理学家提出了更难于解答的问题。从一个唯一的创造中心将永远不变的动物生命向全世界扩散越来越成为逻辑上不可能的事情

植物学家J.G.Gmelin(1747)首先提出物种的创造是在全世界普遍发生的,并不限于一地。伊甸乐园和诺亚方舟的圣经故事已悄悄地被一些“创造中心”学说所取代。有些学者仍然主张由单独一对动物形成的单一起源说,另一些学者则认为每个物种是在它现在分布的地区起源的,有多少物种就有多少个起源

在18世纪中布丰对升物地理学的发展影响最大,因此他被称为动物地理学之父。他在和林奈的对垒交锋中不同意按共同性状而是根据它们的来源地这种“实用”系统将动物分类。换句话说,他将动物归类为动物区系。他由此作出的动物区系一览表使他能得出各种结论,例如北美洲的动物区系导源于欧洲

布丰( 1779)提出了历史的和生态的这两种原动力(Roger,1962)。当地球开始冷却时,生命首先出现于很远的北方,因为这时靠近热带的地区仍然太热不适于动物生存。当地球逐渐冷却时,北方的动物区系随着温度降低便朝热带移动,新的北方区系便又形成,很可能在西伯利亚出现。已经占据南美的动物区系由于巴拿马地峡山脉的保护从而没有遭到北方新区系的侵犯,这就是为什么“在美洲南部找不到任何一种欧洲南部动物”(176页)的原因。在旧大陆“没有一种热带的主要物种原先不是存在于北方的”(177页)。由于布丰深信动物区系是地区性产物,他对两洲(欧洲、美洲)热带动物区系竟然很不相同感到很惊讶,因为“由欧洲南部地区的创造力所产生的物种应当和其它洲南部地区的动物相似”,然而正如前面已经谈到过的,这两个热带地区并没有一个物种相同

布丰所提出的是当“出生”时动物区系是其来源地区的产物,但是随着气候条件的变化,它能够而且将会扩散。当出生时,物种是遵照一定的规律被创造的,每个物种适应于它的气候区,这就是为什么能有热带、沙漠、北极等等动物区系的原因。布丰曾说过,由于自然为物种造就了气候,所以自然也为气候造就了物种:“大地造就了植物;大地和植物随后造就了动物”(Buffon, 1756, VI)

化石和半化石长鼻类动物以及其它分布资料对布丰学说中的历史性部分具有重要影响。他的“地区性产物”的想法的来源也并不清楚,然而我怀疑这和他遵奉牛顿哲学有关。起源必然是由于某种力(的作用)

布丰著作中解释上的矛盾一直延续到1859年。虽然每一位旅行家都描叙了各地动植物区系之间的明显差异,但是对那些认为分布应当像上帝所创造的世界中的每件事物那样夸耀了设计的人来说在下意识中是无法接受的。因此,不同的洲或不同海岛的热带动物区系,像布丰所说的“应当相似”,然而实际上它们却并不相似。在进化论以前的时代对这种期望与实际不相符合的事是无法解释的

在强调历史因素上,布丰并不是唯一的一个人。林奈在1744年从一个热带海岛山地上收集到各类植物,这些植物从这海岛已扩散到全世界(Hofsten,1916)。动物学家E.A.W.Zimmermann 于1778-1783年间发表了在当时是十分先进的观点。他证明哺乳类的分布并不能用气候充分说明而是明显地受到地球历史的影响。动物的分布确实提供了地球表面气候变化的证据。当目前被海洋分隔开的两个地区虽然气候相同却具有不同的哺乳类区系时,那末这两个地区一定是一直被分隔开的。然而当这样的地区拥有相似或相同的物种时,他说那就可以合理地推论以前这两个地区是联结在一起的。他列举了一些海岛,如英伦三岛,西西里岛,锡兰(斯里兰卡),大巽它群岛,在以前一定是和大陆联在一起,并提出北美和北亚以往也是相联的。有些学者认为Zimmermann是历史升物地理学的创始人是有一定道理的。C.F.Willdenow(1798)是解释物种的不连续分布区是由于原先的连续区被第二位原因阻断的结果的第一位植物学家

亨波特(Alexander von Humboldt)在年轻时曾经想写一本“植物的历史和地理成植物逐渐扩散到全世界的历史资料”(1805)。但是最后他出版了《植物地理论》,这本书几乎完全讲的是植物地理分布学和植物生态学。他的兴趣显然是植物的现行分布及其对环境物理因素的依赖性。那时他认为起源问题是无法解决的

升物地理学在18世纪末和19世纪初的迅速发展又提出了一些新的难题。有一些亲缘相近的物种(例如欧亚大陆和北美的海狸)的分布区虽旗相邻但被分隔开,而同一物种却分布在分隔得很远的地区,如亚尔卑斯山脉的植物也出现在比利牛斯山脉,斯堪的那维亚山区、甚至北极低地。怎样解释这种不连续分布的情况成为了19世纪前半期升物地理学的主要问题(Hofsten,1916)

当福斯特父子随柯克第二次远航在南美南端火地岛(TierradelFuego)发现了欧洲的植物后,他们立即推断这是由于相似的气候产生相似的物种的结果(1778),然而达尔文却将这种情况看作是植物具有非凡扩散能力的极好例证

对历史因素如此强调在布丰,Zimmermann,Willdenow以及其它的18世纪学者的著作中常可见到,但在19世纪早期的升物地理学家的著作中却不再发现。当人们对动植物区系了解得更多,尤其是自从发现了澳洲(澳大利亚)的升物区系(升物相,biota)非常奇特之后,人们的注意力便又转向到不同地区的升物区系的独特性方面(Engler,1899,1914)。每一种植物和动物区系都是在一定的创造中心(center or focus of creation) 引入的。德坎多尔(deCandolle,1855,1862)确认了20个植物区(不包括海岛上的分隔开的植物区系),每个植物区可能就是一个单独的创造中心

某些人,例如阿伽西(1857),深信世界是完全静止的、上帝的创造能力是无限的因而主张物种是在其每个不连续的分布区中分别被创造的,这样一来就把多重创造中心论拽到了它的逻辑极限。当阿伽西在19世纪50年代撰写有关升物地理著作时,他的不妥协的原教旨主义者的解说就好像是退回到过去很久远的时代去了

在莱伊尔的著作中也很强调地区差别和创造中心的思想,达尔文在升物地理方面的观点很多都得自莱伊尔(Hodge,1981)。当达尔文在贝格尔号上时对物种分布仍然坚持神创论观点是不足为怪的。当他在研究某些海岸阶丘的动物艰难生存状况时,他曾说过:“看来这并不是一种不可能的猜想,即这些动物的贫困很可能是由于当这种地区从海底冒出来时还没有动物(被创造出来)(达尔文,1933)。达尔文在当时的看法是,局部地区的创造受局部地区环境(特别是气候)的影响

从达尔文自贝格尔号归来到《物种起源》出版的23年间事态发展对升物地理学说发生了深刻影响。一些所谓的灾变论者,不管他们在其它多数方面是多么错误,然而他们却强调地球表面经历了十分激烈的变化,如果认为升物区系和它们的环境是协调一致的,那末这种变化就必然要大大影响分布。这种情况很明显而又出人意料的由阿伽西的冰期学说证实。当北欧大部分地区被冰雪覆盖而其它部分的气候深受这冰冠影响时,植被区及其中的栖息者势必要发生急剧的移动或变化。有两位植物学家运用这种新见解将静态的升物地理学转变成动态的,发展的科学;他们就是福布斯(EdwardForbes)和德坎多尔( Alphonse de Candolle)。福布斯在一篇重要论文中试图说明英伦三岛的动植物区系分布是近期地质历史的产物。他主张每个物种只有一个起源中心,不连续的分布区是原先的连续(分布)区遭到第二位破坏(secondary disruptions)的结果。他认为英伦诸岛升物区系的组成是由于更新世确规东部和南部区系成分(elements)移殖而成。除了纯粹的物理障碍(如海洋、山脉)之外,他还强调了气候和植被障碍,例如将欧洲山地的阿尔卑斯植物区系和亲缘很近的北极植物区系分隔开的那些障碍。达尔文也在其手稿中作出了相似的结论,但一直到十三年之后才发表

福布斯和达尔文在两个重要方面不相同。福布斯对地质变化的印象很深但对动植物的扩散能力又估计过低,他以构想大陆桥(land—bridse)而闻名,特别是传说中位于直布罗陀以西的大西洋中的一个洲——阿特兰提斯洲(传说后因地震而沉没)的积极支持者。更重要的是,福布斯坚信物种不变,当他发现亲缘相关的物种在不同地区出现肘,他将之归于各自单独的创造而不是隔离现象中的进化分化(evolutionary differentiation)。这正是Thomas Kuhn所说的要放弃一个久已熟悉的模式是多么困难的典型例子

植物学家德坎多尔(1806-1893)是达尔文以前最重视“间断物种(disjunct Species)”这个问题的学者。他首创的“间断”物种这个词指的是分布在被分隔开地区的植物由于被隔离(isolated)很充分因而目前要从一个地区扩散到另一地区似乎是不可能的。在一篇较早的文章(1835)中他还肯定间断物种的多重创造,但是在他所写的著名的《植物地理学原理》一书中他已坚决地转向根据历史解释被分隔的分布区,着重说明当前的地理和气候条件只起第二位作用”。更确切地说这和以前各个时期中的散布机会不同有关。虽然德坎多尔的植物地理学对分布不连续的起源。了非常出色的分析,而且是一位植物地理学家第一次一贯试图说明当前的分布是历史的产物,然而他还没有接受进化观点,所以不能对动植物区系的历史作出全面性的解释。在《物种起源》出版以后,他建议可以将“由以往物种的变异所形成的物种连续学说”看作是解释间断(物种)的“最自然(不过)的假说”(1862)

达尔文对地理分布的解释

正是达尔文采取了决定性步骤才使升物地理学摆脱了神创论的羁绊。在1859年以前关于升物区系的起源(在这里暂不考虑随后的迁移)问题基本有两种学说。有神论者认为每一物种是经由创造分别引人并且在原则上有多少个物种或不相连物种区就有多少个创造中心。这种学说意味着有一个极其善变的造物主,只有极端的原教旨主义者才能接受。自然神论者和自然神学家深信世界是由神设计的,并认为创造和引入新种是由特定的力促使并必须遵从一定的规律。因此他们认为在一切热带地区,一切干旱的沙漠地区,一切山地或海岛都能找到相似(“亲缘相关”)的物种。当然,这正像达尔文一再指出的那样,完全不是升物地理学家所见到的情况。这两种学说的破产促使达尔文提出了第三种学说,即分布是共同祖先现象的产物

达尔文提出亲缘有关物种的以及同一高级分类单位成员的共同祖先,使他对饥往的分布和这些分类单位的迁移作出意义深远的结论。他在《物种起源》的十一章和十二章中提出了他的证据,这两章由于方法论严密,论断的逻辑性强,很值得一读。达尔文在这里已不再必须提出这样的问题:这一物种分布在此是不是因为造物主将它安顿在这里?由于他摆脱了宗教羁绊所以他才能够提出像下面这样一些问题:为什么某一地区的动植物区系具有特殊的组成结构?为什么某些地区的升物区系相似而其它地区的又并不相似?海岛的动物区系结构是由什么决定的?分布的不连续格局原因是什么的?

达尔文通过提出这些问题而成为原因升物地理学(causal biogeography)的创始人。的确,他的全部兴趣都集中在问题的原因上,在这两章里只有很少的叙述性升物地理学内容。根据现实主义传统,达尔文坚持按照大陆的现有结构解释分布问题,反对任何轻率构思大陆桥的观点,这和福布斯以及随后80年的大多数升物地理学家是不同的。在这方面和其它许多方面达尔文都比他的同时代人或其早期的追随者更接近于现代思想

达尔文的议论基本上是针对两方面的。一方面他试图去否定原先错误的或无用的观点,另一方面又试图介绍新的关于事物的原因的学说。他在文章开头就支持“每个物种起初是在一个地区引入的观点…反对这观点的…要求助于奇迹”(《物种起源》,352页),这正是Asa Gray在谈到阿伽西的多重创造学说时所说的。英伦三岛和欧洲大陆有很多物种相同而欧洲却没有一种哺乳类和南美洲或者澳洲的相同,达尔文认为这一事实符合动态升物地理学的规律而是特创论(神创论)所不能解释的

按照神创论学说,升物区系就是当地气候的直接产物。达尔文彻底地否定了这一学说:无论是将欧洲和北美气候相同的地区加以比较,或者“在南半球将纬度25'和35'之间的澳洲,南非和南美西部的广大地区加以比较,就可以发现有些地区在一切环境条件上都非常相似,然而却无法找到更加完全不同的三种动植物区系”(347页)。森林地带、海岛、海洋的情况也与此相同。因此没有任何迹象表明是按照特定定律引进任何一种固定不变的物种的

按照达尔文的原因升物地理学学说,分布格局,尤其是不连续性,通过下面的两个可能假定中的任何一个就能很容易地加以解释:

  • (1)所研究的分类单位具有超越障碍的扩散能力,例如能够越过低地的山区物种移居到另一山地分布区
  • 或者(2)不连续分布区是原先的连续分布区的残迹

有了共同祖先学说和上述两个假定就能够解释任何分布格局而勿需借助于任何超自然力量。这样一来,升物地理学者的主要任务就是研究障碍的本质以及动植物的扩散能力。“任何形式的障碍或阻止自由移动的障碍物都和不同地区升物之间的差异密切有关”(347页)。达尔文并不把障碍仅仅看作是物理性的障碍物,因为在物种的扩散能力和障碍的效率之间呈反比例关系,另外,他还认为竞争性物种的分布区也构成强有力的扩散障碍.

达尔文清楚地知道正确评价扩散是解释分布格局的关键问题(356—365页)。他是运用巧妙的实验来研究这类问题的第一个博物学家;这些实验表明升物的扩散能力,尤其是植物种子的扩散能力要比以往所想像的强大得多,并没有什么特殊要求需要借助于大陆桥来解释跨越海洋的扩散。他却全然低估了的一个因素是风和气流的运送能力,它不仅能散布种子,而且还能运送小动物

达尔文和福布斯(虽然他也独立地作出了这一结论)相仿,很重视冰河期对当前物种分布的影响(365—382页)。他从全世界范围来研究这一点,试图解释北方物种在南半球和热带山区出现的问题。当他运用类比的方法从同一物种的不相连种群的分布到同一个属亲缘有关的种的分布,再进而到分类阶元等级结构的推理过程中,不相连分布在他的思绪中具有极为关键的作用

《物种起源》第十二章的绝大部分用于讨论海洋岛屿上的动植物分布。达尔文指出神创论者完全无法解释为什么 海洋岛屿上的物种那么少,为什么在海岛上一直没有某些类群的动物,如陆居哺乳类,有尾两栖类以及真正的淡水鱼。海洋岛屿升物相的奇特不平衡性以及大陆和海洋岛屿动物区系的明显差异是“按创造的独立行动观点”所无法解释的,而“就我看来倒更符合运输的偶然方式这一观点”(396页)。这也说明了为什么海洋岛屿的动植物总是和最邻近的大陆上的劫植物亲缘关系最密切,这些情况促使达尔文向神创论者发起了挑战:“为什么被认为是在格拉帕戈斯群岛(而不是在别的什么地方)由神创造的物种应当和在美洲由神创造的物种盖有如此明显的亲缘关系标记?”(398页)

一直用升物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功的扩散包含两种能力:

  • 到达新地区的能力
  • 成功地占有它的能力

“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的能力;而且更重要的是在遥远地区和外来者的生存竞争中具有取胜的能力”(405页)

最后他以典型的维多利亚时代的间接语气将他的发现归结加下:

“同一物种的所有个体,不论它们分布在什么地方,都是来自共同祖先,要承认这一点是有困难的,我想这困难并不是不能克服的”(407页)

在升物地理学方面,正像在很多其它研究工作方面一样,达尔文一直远远走在同时代人之前,升物地理学一直到本世纪40年代并没有真正追上他,虽然在这中间的年代里也有少数真正的达尔文学派的升物地理学者

1859年以后的升物地理学

现代科学的升物地理学是从《物种起源》的第十一章和第十一二章肇始的。由于篇幅限制这里不可能对其后120年的历史作详尽阐述,只就其某些主要趋势予以论列

区域性升物地理学对不同地区动植物区系的比较研究可以追溯到17世纪。就布丰和林奈而言这是他们的主要研究内容,对19世纪前半期的升物地理学家诸如德坎多尔,Swainson,Schmarda来说也是如此。 P.L.Sclater根据鸟类分布(1858)将全世界分为(六个)动物地理区可以说是一个新时期的开始

达尔文从来没有特别注重区域性升物地理学。他显然认为这种研究分布现象的方法是静态的而且侧重描述性分类。然而《物种起源》出版后的头60年中,绝大多数升物地理学者的主要精力都花在区域性研究上。这一学派的“圣经”就是华莱士的权威性两卷本《动物的地理分布》(1876)。虽然每个人都同意主要的动物地理区多少和大陆的大陆块(land masses)相一致,但是以升物类群为依据结合地理区划形成的“区域”方案却有不少。研究哺乳动物的学者对欧亚大陆和北美的哺乳类区系十分相似这一点印象很深,并将之合并为全北区(Holarctie Region)。与之相对应,研究鸟类的学者发现北美和南美鸟类的亲缘关系很相近,因此他们之中有些人提议从旧大陆(旧界,Paleosaea)分出一个新界(Neooaea)(见Mayr,1946 a)。对植物学家来说,还有一些其它的划分显得更自然。例如从马来半岛到新几内亚和太平洋岛屿这整个区域的植物属于单一的植物区系,而就动物而言则在西面的印度-马来亚区系和东面的澳大利亚-巴布亚区系之间有一明显的断裂,由新几内亚和大巽它之间的一条南北走向的线将两者分隔开。对这条线的确切位置一直争论了几乎八十年,最后才认识到婆罗洲(加里曼丹)与西里伯岛之间的“华莱士线”反映了亚洲大陆架的边缘,而西里伯岛与摩鹿加群岛之间的“魏伯线”则是植物区系的均势线或平衡线(Mayr,1944b)

区域性升物地理学者不满足于这种粗糙的分析,由德坎多尔开始试图努力将区域(region)精细划分成亚区(subregions)和升物区(biotic districts),这种努力一直持续到今天。总的来说,这一类的研究还处在描述水平,还无助于作出概括性结论

E.R.Dunn(1922)首先起来反对这种静态方法而代之以动物区系的原因分析(causal analysis)。辛普森(G.G.Simpson,1940;1943;1947)后来成为这一新倾向的领导人物,特别是在哺乳类方面,鸟类方面则是迈尔。辛普森指出,联结大陆块的大陆桥有不少种,例如“走廊”,“渗入桥”等。他在考虑跨越水域扩散的可能性时特别强调统计因素。这实际上是返回到被华莱士及其学派忽视了的达尔文的原因升物地理学框架结构。在这种研究方法中扩散是一个关键问题

大陆的历史和扩出方式 就达尔文学派的升物地理学而言,有两个问题一直存在着争议:一个是大陆过去的历史以及它们之间的联结,另一个是不同类群动物的主动和被动扩散方式

就大陆间的联结来说存在着三个主要学派。一个学派继承了福布斯的传统,偏重于寻思大陆桥和以前存在的海岛以及沉浸的大陆。分布的不连续性是由于在欧洲和北美之间,非洲和南美之间,南美和澳洲(大洋洲)之间,马达加斯加与印度之间,夏威夷和萨摩亚之间等等过去都有大陆桥存在。在这个学派鼎盛时期每个海洋都有其大陆桥联贯。主张大陆桥的学者的共同点是他们都不把动植物的扩散能力放在心上

然而也并不是所有的大陆桥都是虚构,都没有地质学根据。升物地理学者都同意处于大陆架的岛屿,即所谓的大陆岛,例如英伦三岛,锡兰(斯里兰卡)和巽它群岛,正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾经一度是和大陆联在一起的。北美洲与东北亚之间跨越白令海峡的大陆桥也是普遍公认的。但是,大陆桥的构思者往往走得太远完全不顾地质学的证据提出大陆桥作为理由来解释某些海岛上的物种分布,殊不知这些海岛只不过是冒出海面的火山锥顶而已

继承达尔文的“莱伊尔传统”的升物地理学者坚决反对这样毫无根据的大陆桥虚构,他们的主张是,大陆块和海洋盆地是基本不变的,海平面只是偶尔地有所升降(如在更新世的冰蚀期)。在反对大陆桥方面华莱士是支持达尔文的(Fichman,1977)。反对特别激烈的是Matthew(1915)和辛普森(1940);迈尔(1941;1944a), Darlington(1957)以及某些植物地理学家(Carlquist,1974)也是如此。这个学派的升物地理学者有两点是共同的。除了地质学证实的以外,他们不承认大陆轮廓的任何改变;他们比达尔文更相信大多数动植物具有能跨越看来是无法通过的水域障碍的能力

第三个学派是在1915年Wegener的大陆漂流学说(continental-drift theory)发表后才兴起的。这一学说虽然得到了很多升物地理学者的支持,但是由于两个原因起初它并没有引起普遍重视。首先,地球物理学家—致反对这个学说,因为他们无从想像有任何力量足以推动像Wegener所提出的部分地壳这样大规模的运动。其次,有一些承认大陆漂流的升物地理学者处理失当,主要只运用这学说来解释第三纪晚期和更新世的现象。升物地理学界之所以迟迟没有采纳原来提出的大陆漂流学说并不是由于保守而是审慎地依据当时的知识水平作考虑

大陆漂流学说在本世纪60年代由于板块学说(theory of platetectonics)的发展而重新取得了新的活力。这个学说在解释源于佛罗纪和白垩纪的分布格局方面取得了最大的成功,例如淡水鱼主要类群的分布,然而仍然遗留了许多尚待解决的问题。按照板块学说,澳洲和南极洲在第三纪早期还和南美联结在一起。后来,澳洲和南极洲分开并向北漂流,只到十分晚近才和亚洲的外围层(外露层,outliers)靠近。那么为什么澳洲的鸟类(可能除少数小的类群外)几乎完全由亚洲鸟类的成分组成?关于太平洋的历史目前仍有争议。马达加斯加,印度和东南亚的历史也是一个谜

某些近代的升物地理学者所犯的两个主要错误是:

  • 首先,没有认清不同的高级分类单位是在不同的地质时期奠定了它们目前的分布格局(当不同的地质时期各个板块的位置与距离和现今情况不同,也和其它高级分类单位在其主要扩散期时的情况不同)
  • 其次,没有弄清楚某一类群的分布格局受其扩散能力影响极大。主动扩散能力相当差的类群(如大多数陆栖哺乳类,真正的淡水鱼,蚯蚓等)的分布格局与易于扩散的类群(如淡水浮游升物,随风飘动的蜘蛛,鸟类和某些昆虫)的分布格局大不相同。一个专家根据他所熟悉的某一种升物而匆忙的作出概括性结论很容易以偏概全而犯错误

就某种意义来说,大陆漂流学说是大陆桥学说和海洋与大陆固定不变学说的综合产物,虽然主要的大陆块(板块)仍然被看作是固定不变的,但它们的位置与联结则随时间推移而变化,尽管这些变化是如此缓慢以致第三纪中期大陆的重建轮廓和现今的大陆轮廓并没有什么太大的出入。就哺乳类和鸟类分布的重建历史而言,接受或采纳板块学说并不像人们所设想的那样要对海洋固定不变学派的结论作重大修正。它主要只影响到古老的全北区欧亚大陆和北美大陆之间成员的互相交换(横跨北大西洋而不是伯令海峡)以及古老的澳洲动物区系的起源(南美经由南极洲)。在对白垩纪中期以前扩散的类群的分布格局上,板块学说还需要作更多的修正才能对之作出更完满的解释

不连续性

关于不连续性的起因是升物地理学中最有争议的问题之一。不连续性有两类:第一位(原发性)与第二位(续发性)不连续性。

  • 第一位不连续性起源于移居的动植物(“移居者”)到达某个隔离区并在其中成功地形成固定种群。例如斯塔底那维亚的昆虫和植物在更新世以后扩散到冰岛并在该地形成固定种群。目前已很清楚,这种移殖是跨越辽阔海域的。这是第一位不连续性的典型例子

  • 第二位不连续性是由于原先的连续分布区经由地质的、气候的或升物性事态分割而形成的。灰喜鹊(Cyanopica cvanea)分布在东亚(外贝加尔地区到中国,日本),但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔离的集群。很明显,这种分布格局不可能是通过远距离扩散形成的,而是由于或多或少连续的古北区遭到更新世破坏分割的结果。遗憾的是情况并不总是这样明确,因而引起了究竟远距离扩散能不能形成这种格局,究竟有没有过去物理性连续的证据的争论

当大陆桥的热潮减退,当提出大陆桥而没有确切的地质学论证被认为十分不光彩、不体面的时候(特别是本世纪40年代和50年代),发现了有很多类群的升物具有非凡的移殖到极度隔离地区的能力。只举一个例子,即夏威夷的全部动植物区系都是跨越海洋的移殖结果,虽然这种移殖是由于东太平洋有一些(现已沉没的)跳板(stepping stones)促成的。然而紧接着板块学说提出之后,反对过分强调远距离扩散的意见也随之抬头。有人说,现在是辽阔海洋的地方可能过去有过大陆之间的联系。的确,现在已经知道非洲和南美在白垩纪早期还联结在一起,欧洲和北美直到始新世还有跨越大西洋的联结

50年代后期提出了一种相当古怪的升物地理学说,“代替升物地理学”(Vicariance biogeography),就我对这种学说所能了解到的,它强调过去的连续性,轻视远距离扩散的重要性。它在鱼类学者中得到主要支持是理所当然的,因为原始淡水鱼的扩散能力特别低,实际上代替升物地理学似乎并没有提出任何新原理,因为福布斯,达尔文,华莱士以及其它的升物地理学先驱早已知道第二位的不连续性(von Hofsten,1914)。达尔文尤其充分了解不连续性的两种原因

动物区系的类群成分 障碍是变化无常的。联结南、北美的巴拿马地峡大约在500万年前升起,白令海峡大陆桥的形成和随着冰锋的推进更新世的温度与海平面也随之下降等等就是障碍消长升降的几个例子。这样一来,部分被隔离的动物区系地区就在严格隔离期(为形成地区性区系提供条件)与区系交换期两者之间轮流交替。由于这个原因升物区系(升物相)就不是均匀同质的(homogeneous)而是由迁入时间不同的各种升物成分组成。最古老而又可以追溯的(如果在别处没有比它更古老的)成分通常被称作该地区的固有成分(autochthonous element),实际上这意味着它的更早历史是不了解的。根据固有成分辐射和外来区系成分侵入的不同类型,迈尔(1965b)将动物区系分成六类。这一分类强调,除原来的老成分(一般是无法分解的)外,有些动物区系成分可根据到来的时间分类。这种方法可作动态分析,比根据模式将动物区系指定于地壳的某一个被板块学说承认的固定部位更加现实,更加逼真

生态升物地理学

达尔文非常重视影响分布的环境因素。可以说这是返回到布丰,林奈和洪波特的传统,所不同的是现在对这些因素的研究是牢牢地根据进化原则。华莱士的《海岛升物》(IslandLife,1880)一书的主题就是研究这些因素。近代生态升物地理学又重新特别关注环境的一个组成成分,这个成分是由莱伊尔首先强调并被达尔文认为对物种分布的影响比其它任何因素都更重要;它就是竞争。达尔文认为是否有竞争物种存在决定了移殖(colonization)的成败,而且和其它因素比较起来更直接与灭绝有关。对竞争的着重或强调在达尔文以后从来没有完全消失,在华莱士,辛普森和迈尔的著作中还占有显著位置,并且就物种多样性来说,它在David Lack以及Hutchinson—Mac--Arthur学派的著作中又换发了新的活力。在MacArthur与Wilson合著的《岛屿升物地理学原理》(Theory of Island Biogeography,1967)一书中还提出了数学模型,这模型将达尔文及其追随者的模糊泛泛概念加以定形化,数量化。这本著作具有极大的启迪鼓舞作用,Diamond,Cody,和Terborgh等据以作出了许多精密的升物地理分析。在这一类研究中着重于各个物种的移殖能力,物种之间的相互作用在具体地区对物种多样性的决定作用,各个物种灭绝的原因。这些因素对具有不同的扩散能力、繁殖策略、平均寿命、生理耐受力、遗传系统以及其它能影响移殖能力和竞争能力的动植物类群影响的比较研究还只是刚刚起步。对这些因素的评价在解释上也还有很大的分歧,由于这种一情况正是研究领域思想活跃的标志,所以有理由相信这将一直是升物地理学中特别活跃的一个研究领域

遗憾的是,在这一领域发表过文章的某些人往往将升物地理学和生态升物地理学这两个词的涵义弄混淆了。升物地理学指的是研究升物分布的科学,而生态升物地理学所研究的是生态(环境)因素对分布的影响。但是,升物对其环境适应的地理性变化则是地理生态学(geographical ecology)研究的内容。这一领域的第一本重要著作是Semper的《动物的自然生活环境》(NaturlicheExistenzbedingungen der Tiere,1880)。更近一点的是Hesse的《动物地理学》(Tiergeographie auf okologischer Grundlage,1924),虽然这书名并不恰当。这一领域中的最重要问题是动植物是通过什么适应(能力或机制)才能够在某些气候区,特别是一些特殊或恶劣环境(如北极、沙漠、盐水、深海、洞穴、温泉)中生存。地理生态学直接融合在生态生理学中,代表性的著作有Schmidt-Nielsen(1979)

results matching ""

    No results matching ""