胚胎学——生物共同祖先的证据

10.4 胚胎学作为生物进化与共同祖先的证据

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

为达尔文提供进化证据的最后还有胚胎学。达尔文在《物种起源》中(442页)列举了胚胎学中令人困惑不解的五组事实只有采用伴有变更的系谱学说(theory of descent with modification)才能解释。他很重视“胚胎学中的主要事实,它们是博物学中最重要的”(450页),同时他也很注意他对这些事实的解释。“当我在撰写《物种起源》时,再也没有什么能比下面的情况使我更满意,即在很多种类动物的胚胎与成体之间的巨大差异以及同种动物的胚胎又非常相似。就我所能回忆起来的,在对《物种起源》的早期评论中并没有人注意到这一点”(《自传》125)。在给Gray和胡克尔的信件中,他也埋怨他的朋友和评论者没有注意他的胚胎学论据,虽然这些论据是对进化“再强也不过的支持”

胚胎学向达尔文提供了他反对神创论者最强有力的论据。如果物种是神创造的,那么它们的个体发生(发育)就应当采取由卵到成熟(成体)阶段最直接的途径。然而实际情况却完全不是这样一回事,因为在发育中通常都要通过极其纡回的途径。“没有明显的理由为什么蝙蝠的翼,海豚的鳍不应当在胚胎的结构初露时就以适当的比例关系构成”(《物种起源》,442页)。为什么陆栖的脊椎动物的胚胎要经由鳃弓阶段?为什么幼小的须鲸有齿,高等脊椎动物有脊索?这只是许多胚胎结构中的少数例子,这些例子只有将之看作是种系遗产(Pheletie heritage)的一部分才能理解

达尔文是怎样解释这些胚胎发育中的纡回途径的?他的解释是基于他对变异起源的看法。他认为“由于变异接着发生在并不是太早的时期,并在相应时期被遗传下去,所以成体就和胚胎有所区别。这个过程虽然几乎不影响胚胎,但在连续的世代进程中不断地增加了和成体的差异”(338页)。换句话说,达尔文是根据假定最近期进化的获得物是由于在个体发生中很晚才发生的变异的结果作出自己的结论。因此,胚胎还没有进入到这些变异出现的发育期时彼此之间应当比不同类群动物的成年个体之间更加相似,后者由于各种各样的新获得物而变得彼此不同。“因此,胚胎结构相同透露了祖先相同”(449页)。胚胎越年幼,彼此就应当越相似;对胚胎进行研究并加以比较,就应当能够找出共同祖先的线索。达尔文提到蔓脚类属于甲壳纲就是这样发现的。胚胎学研究往往能为种系发生提供有助于判断的线索。例如,“蔓脚类分为有柄的和无柄的两类,在外观上彼此十分不同,而在各个发育阶段的动体却几乎无法分辨”。(440页)

为了加强他的个体发生中的相似性象征着共同祖先的论点,达尔文还反驳了另一种可供选择也是可信的解释。有人可能会说胚胎的相似性及其特征是对动体生存的一种特殊适应。达尔文认为这的确有可能,如果物体“活动性强而且已经适应了它们的特殊生活方式”的话。但是他紧接着说,“我们不能设想脊椎动物胚胎中靠近支气管隙的动脉的特殊环状走向和相似的条件有关,因为幼小的哺乳类是在母体的子宫内孕育,而鸟和蛙的卵则分别在巢中和水中孵化”(440页)

如果达尔文抱怨他的支持进化的胚胎学证据被忽视确有其事,部分原因是由于当时每个胚胎学家的注意力因为由来已久的争论已被扭曲。因此有必要回顾一下胚胎学思想的历史。远在古希腊时代就已经了解到在胚胎的发育阶段的先后顺序和升物从低级到高级的顺序(后来称为自然阶梯)之间有某种平行(对应)性(Parallelism)。例如亚里斯多德就将升物分为具有滋养灵魂(植物),具有滋养及感觉灵魂(动物)以及具有理性灵魂(人)的几大类。他认为在胚胎发育过程中这三种灵魂先后相继发挥作用。这一朦胧的思想到了十八世纪末期变得相当具体,尤其是Bonnet将生命伟大链索的观点提高到很高的地位

对上述个体发生与动物等级序列之间平行性的研究最后导致了一些结论,由麦克尔(Meckel)归纳如下:“个体升物的发育与整个动物序列的发展都遵从同一个规律,也就是说,高等动物在其逐步进化中,基本上要经历其下的低等动物的“固定不变”的有机阶段(organic stases)。”这类发育与发展都是由于“有机物质固有的某种‘倾向’不知不觉地通过一系列中间状态将之提升到较高的组织状态。”

如果对个体发生的阶段和升物阶梯(静态的!)的完备性阶段之间的平行性并不意味着进化这一点没有充分的认识就会对上述的观点作出完全错误的解释。上一段中“进化”这个词仍然是们的涵义:潜在模式的显示。法国解剖学家,杰弗莱的弟子塞利(EtienneSerres)具有相同观点,他认为“整个动物界……最理想的是看作是一个单个动物…随时阻止本身的发展,因而在每个阻断处,根据它所进入的状态,就决定了门、纲、科、属、种的特殊性状”?1860: 833)

这种平行性观点的所有支持者都是本质论者。就他们看来自然阶梯就是由一系列模式构成,而且他们还认为在个体发生中他们也能发现相同的模式序列。个体发生的终点就是“固定不变”价段,也就是塞利的临时阻断处。个体发生阶段和自然阶梯阶段之间平行性的学说后来称为麦克尔-塞利(Meckel-Serres)定律。在达尔文以后的时期,当它所依据的概念(自然阶梯,本质论,自然哲学派的哲学概念)被别的概念代替了以后,麦克尔-塞利定律往往被彻底歪曲。最明显的是在字面上用“成熟”或“成体”来代替“固定不变阶段”。接受麦克尔-塞利定律的大多数都是知名的胚胎学者,他们完全清楚在哺乳类胚胎或鸡胚发育中并没有和爬虫或鱼的成体“完全相同”(这是反对者的用语)的阶段。然而由于哺乳类和鸟类没有鳃,通过肺呼吸,因而在自然阶梯上鳃弓就代表鱼阶段。就我所知,麦克尔-塞利学派中从来没有人说过个体发生阶段代表比较低等升物的成体阶段。他们也并不相信在达尔文以后和“重演”这词有关的原因和年代记(chronology)

还必须记住19世纪20年代和朋年代单一自然阶梯(或整个动物界只有单一模式)的支持者和居维叶派(坚持只有彼此完全无关的四大类)的争论达到极点。多少是独立取得与房维叶同样结论的冯贝尔(K·E·von Baer,1792-1876)不仅坚持每个门的动物都具有本身的个体发生,而且反对个体发生与组织结构水平具有平行性的全部观念

冯贝尔在他的名著《动物胚胎学》(1828)中专门用了相当多的篇幅(注释五)来驳斥上述观点。在注释中他反对任何形式的进化观点并嘲笑了拉马克;他反对动物有高低序列的思想,认为所有动物围绕一定数目的原型而归类(这一点与居维叶将动物分为四大类群的观点一致);他还特别反对“高等动物的胚胎经历低等动物的固定不变形式这种普遍流行的观点。”在谈到脊椎动物时他又重复了他的结论:“脊椎动物的胚胎在其发育过程中根本不经历任何已知动物的固定不变形式。”

冯贝尔提出了他自己的个体发生学说来代替他所否定的上述观点,要点如下:

(1)胚胎所属的大类群动物的性状越普遍在发育中就比性状越特殊的出现得较早

(2)从最普遍的类型(forms)中发育出比较普遍的,等等,最后出现的是最特殊的

(3)某一类型动物的每一个胚胎并不经历其它类型动物的阶段(状态),而是和它们所有的一切阶段分离开

(4)因此,高级类型(高等动物)的胚胎从来不和其它类型动物的成体相似,只和它的胚胎相似

冯贝尔将在个体发生中实际出现的情况总结为:“逐渐从某种均质的、普遍的转变为某种非均质的、特殊的。”就是这种说法诱导出了斯宾塞的进化学说,而就个体发生而言当然就容易引人进入歧途。为什么在哺乳类的个体发生中鱼似的鳃弓就应当是某种“均质的和普遍的”?相同的问题也适用于须鲸胚胎的牙齿和其它重演的例子。冯贝尔也许认为这些性状是原型的主要部分,因而是“普遍的”

当达尔文在1838年以后专门研究胚胎学时,他在自然哲学派的平行学说与冯贝尔的直线分化学说之间可以进行选择。在他1842年的“摘记”中他似乎偏向冯贝尔的观点,在摘记中他写道在个体发生的早期“鱼、鸟等等之间并没有区别,而就哺乳类而言…经历低等形态是不真实的。”1844年他又重申“幼小的哺乳类决不是鱼…胚胎型的水母决不是水螅。”

19世纪40年代和50年代阿伽西按进步主义者对化石记录的解释将麦克尔-塞利定律扩展成三重的平行性:胚胎的各个阶段不仅反映了在现在模式中所观察到的完备程度(尺度),而且也反映了化石的连续顺序。“因此可以把下述情况看作是普遍的事实,即一切活着的动物的发育阶段相当于过去地质时代它们已灭绝的样本(代表)的演替次序。就这种情况而论,则每个纲的最古老样本就可以认为是纲中现存升物各个目或科的胚胎模式”(1857;1962:114)。这种观点使达尔文感到莫大困惑,正如他在《物种起源》(338页)中谈起:“阿伽西坚持认为古代动物在一定程度上相似于同一个纲中的现代动物的胚胎,或者灭绝动物的地质学演替顺序在某种程度上和现代动物的胚胎发育相平行。我必须像Pictet和赫胥黎那样,认为这种看法的正确性还远没有证实。但是我倒非常希望它在今后能够得到证实…因为这种看法很符合自然选择学说。”达文尔也许根据他对蔓足类的研究这时似乎又挪向麦克尔-塞利学说的一边。然而达尔文和往常一样,在作概括时十分慎重

然而对他那热情洋溢的弟子海克尔(Ernst Haeckel)来说则又是一回事。海克尔将麦克尔-塞利的平行论点改装成一种进化定律。1866年他发表了“升物发生律”(biogenetie law)或重演学说。按照这种学说来看,“个体发生是由遗传和适应规律制约着的、简化和压缩了的系发生的重演。” Fritz Muller也独立地作出了相似的结论(1864):个体发生重演了种系发生,因为后者是个体发生各个阶段的原因!由此看来,对个体发生进行分析将会使我们了解种系发生的各个方面,也就是说使我们了解共同祖先。如果果真如此,那将是一个奇妙无比的极富启迪性的原理

由于达尔文的默默支持和海克尔的奔放热情,重演学说在1870年以后的三、四十年间取得了极大的胜利和广泛流传。它促使比较胚胎学空前繁荣并引出了许多令人触目的发现,例如Kowalewsky发现了被囊动物原来是脊索动物,动物界中主要各门之间的关系和原先所认为的有极大不伺(后口动物-前口动物种系发生)。在确定某些无法肯定的同源现象方面胚胎学也成为一种不可缺少的工具。到了19世纪末叶,某些过激方式以及对近期原因的兴趣逐渐高涨使得重演学说的魅力逐渐减退,最终竟致于被抛弃,特别是极端形式的重演学说

近来有人提出这样的问题,尽管冯贝尔提出了极有说服力的论据反对麦克尔-塞利定律,为什么在海克尔时期重演学说竟然得到如此无条件的拥护?是不是冯贝尔的著作没有引起注意?显然不是,因为他的文章常被引用(Ospovat,1976),而且他的论据相当有份量,因为多数学者(包括达尔文)都拒不承认个体发生是祖先成熟阶段的重演这种说法。大部分种系发生学者采纳了温和的重演观点,即只是说在个体发生中胚胎经历了一系列阶段,这些阶段相当于其祖先的(发展)阶段;一般来说这是正确的。冯贝尔反对胚胎经历祖先的成熟阶段的大部分论据并不适用于这经过修正的重演学说。就这方面来说,对立学说之间的差异确实比一般所说的小得多

冯贝尔的学说之所以没有被普遍地接受有很多原因。因为它主要是描述性的,缺乏解释性观点,而重演学说却具有奇特的启发性;因为冯贝尔所否定的平行性是更广泛的反对进化学说的一部分,所以1859年以后被看作是冯贝尔的反进化主义;因为冯贝尔深信目的论的、必须是从低级到高级、从均一到不均一的进步;还因为他所声称的个体发生总是从简单趋于复杂这种现象很容易在非常明显的重演情况中被否定。最后,冯贝尔的解释弥漫了自然哲学派的气氛,到了1866年这种气氛已不再时髦,虽然它还受到塞利和少数的唯心论形态学者的支持

当海克尔的升物发生律失去号召力时,又有人企图回到冯贝尔那边去(如de Beer,1940;1951),然而很显然这也不是正确的解决办法。既反对重演学说,又否定冯贝尔的结论已成为不可避免的事

现代升物学家怎样解释哺乳类个体发生中鳃弓的存在?

老实说,对发育系统的生理学和升物化学研究得更透彻之前,还只能作出尝试性的回答。可以设想发育的遗传程序是由一套如此复杂的、只能非常缓慢才能加以改变的相互作用构成。这可以由特别有说服力的所谓痕迹器官(残存器官,vestigial organus)来证明,例如鲸的残存后肢(鲸的祖先是在大约55百万年以前进入水域的)。达尔文的论断是进化的新获得物(evolutionary new acquistions)附加在现存的遗传结构之上。这一论断虽然常常遭到非难,但有其合理的内核。某一结构的遗传基础一旦完全参入到遗传型并形成其总内聚性的一部分,则只有冒着破坏整个发育系统的危险才能将之移除。维持哺乳类胚胎发生(embryogenesis)的复杂控制系统完整比将之打乱而产生不平衡的遗传型的代价要小,尽管这样会产生不需要的鳃弓作为副产物。我们目前对发育控制的了解还极其有限,还不能排除进化晚期获得物确实是比从远古的祖先遗传下来的性状更疏松地“加”到遗传型上。虽然我们不会发生祖先模式的重演,但我们的确偶尔也会在个体发生中重演祖先的个别性状和发育途径(路线)。目前正在讨论和研究怎样去检定它们,怎样解释它们的发育生理

达尔文就共同祖先为进化提供的证据将在第十三章介绍完毕。这样来介绍有关事实和论据有两个方面值得特别注意。一个方面是经常反复强调博物学的全部已知事实完全符合经由共同祖先的进化现象,其中有很多与神创论完全不相容。另一方面是达尔文学说很快就调解或平息了遍及升物学各个领域的无数争论,这些争论在好多世代中看来一直是令人困惑不解没有希望解决的。正是进化学说的这种能力使得升物学家将之看作是升物学中最伟大的具有统一性的学说。已经为达尔文提供最有力的进化证据的各个部门或学科,古升物学、分类学、升物地理学,形态学,胚胎学一直到现在仍然在为进化提供最令人信服的证据。唯一新增加的、也是非常重要的一门学科是分子升物学

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