达尔文自然选择概念的起源

11.2 达尔文自然选择概念的来源

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

向任何一位升物学家问起哪一个概念是和达尔文的名字最典型的联系在一起,他一定会回答:自然选择

这是达尔文引入升物学的一个重要的新概念,实际上不只是升物学而是引进到每个人思想中的重要概念。然而一再有人提起这并不是一个和达尔文有关的完全新的概念(原则),而是从古希腊以来经常被提出的(例如Zirkle, 1941)。为了肯定或否定这种说法的合理性,重要的是分清在文献中一直混淆的两种过程。我将第一种过程叫着“淘汰”(elimination)过程。有一种概念认为自然界有一种保守力存在,这种保守力将一切不合“正常”的、即一切不具备普通模式的完备性的个体加以淘汰。这样的淘汰和本质论完全合拍。另一方面,对本质论者来说显然不可能发生选择,因为本质是不变的,一切变异体仅仅是“偶然事件”,例如出现怪物(畸形)和其他的“退化”(degradations)。17世纪和18世纪时通常把升物性变化用“退化”这个词来表示。如果某种重大的退化是能够生存的就构成新的“模式”(类型)。实际上整个自然阶梯最初就是按完备性逐步下降(退化)的递减等级提出的。然而大多数退化是不能存活的,它们不能生存或繁殖而被淘汰,从而保持了模式的纯正。淘汰明显低劣的或完全不合式的个体确实随时都在进行并且是自然选择的一部分。这在现代进化升物学中称为“稳定化选择”(stabilizing selection)(Schmalhausen,1949;Waddington, 1957;Dobzhansky,1970)

Zirkle(1941)在其历史研究中曾列出自希腊的Empedocles 以来的许多在“《物种起源》出版以前的自然选择”事例。实际上他所提到的所有这些较古老的事例指的都是“淘汰”。举例来说包括Lucretius,狄德罗,卢梭,莫培兑及Hume。就Prichard,斯宾塞和Naudin的例子而言,则模式的改进是由于“拉马克式”力量,诸如用与不用(用进废退),能力的发挥,或环境的影响,而淘汰则总是消除低劣的模式

艾斯黎(Eiseley,1959)极力主张是布力夫(Edward Blyth)在1838年提出了自然选择的进化学说,并且认为达尔文一定读过布力夫的文章并从中吸取了灵感,但在他的著作中却只字不提。从后来发现的达尔文笔记可以否定艾斯黎的意见。更重要的是布力夫的学说显然是淘汰学说而不是竞争学说。他主要关心伯是保持模式的完备性。布力夫的思想毫无疑问的是自然神学家的思想,后者认为变异“是设计的最突出的影响之一,这种影响清楚而又有力地证实了无所不能的、伟大的第一原因的存在。”任何事物都证明了设计和自然界的完美平衡。(SchwatZ,1974)。达尔文很可能读过布力夫的文章但并没有引起他的重视,因为它的主旨是反对进化的,而且和其他自然神学家的文章在论点上并没有什么不同。后来布力夫成了达尔文所倚重的,经常与之通信的学者之一

在19世纪以前自然选择概念为什么和西方思想观念格格不入有两个主要原因。头一个原因为广泛流行的本质论思想不允许有任何逐渐改进(进步)的观念。它所能允许的只是新模式(类型)的突然产生和低劣模式的淘汰。当时博物学家的文章在讨论适应现象时只是对物种进行比较,从来没有涉及个体。另一个原因是人们普遍接受同样盛行的目的论,目的论认为造物主的设计自动地实现了完备性(十全十美)。如果要寻求能改进这完备性的机制将会被认为是渎圣不敬的(且不说是异端邪说)。在自然神学中根本没有通过自然选择对模式加以改进的余地

达尔文所理解的自然选择过程和本质论者的淘汰过程根本不同。静止的模式概念被具有高度变异性的种群概念代替。新的变异不断发生,其中有一些优于、有一些劣于现存的普通个体。因为人们早就清楚人类种群中的这一类变异,所以很难理解为什么在达尔文以前种群思想是如此的罕为人知,为什么在达尔文之后要花这样长的肘间才被普遍接受。在1800年以前种群思想实际并不存在。即使是像拉马克这样激烈的反对本质论者也只是想到(完全相同的)个体而不是由不同的特异个体组成的可变种群。拉马克和正统的本质论者对自然选择是完全无法理解的

直到现在还有很多学者并不了解自然选择的种群本质。这是一个统计概念。具有优秀的遗传型并不能保证存活和繁殖旺盛;它只提供较高的概率(机率)。然而意外情况、灾祸、和其他的随机干扰是如此之多,繁殖成功并不是自动就能实现的。自然选择并不是决定论性质的,因而它不能完全预测。这已由Scriven(1959)作过非常透彻的分析,然而对那些由本质论传统培养出来的哲学家来说仍然是个问题。而在另一方面,进化论则能作出极多的概率性预测(Williams,1973a)

根据达尔文的一贯策略,他提出了许多论点说明本质论者和自然神学家的解释是不正确的。一切物种都有改进的余地。他引证了极多引进种胜过本地种(动植物区系)的事例(《物种起源》: 82)来证明这一点。如果本地种果真是完备的,它们就不会这样容易被淘汰。因此“某个栖居动物(inhabitants)的习性或结构的极细微变化往往能使它对其它动物占有优势。”

如果没有丰富的种内变异自然选择当然也就无能为力:“除非有利的变异确实发生,自然选择将无所事事”(82页)。达尔文特别强调出现有用的变异。由于家畜中出现的是有利于人的变异,所以达尔文便提出这样的问题:“在尖锐复杂的生存斗争中,以某种方式对每个升物有利的其他变异在千百代过程中有时会发生…难道能够设想这是不大可能的吗?如果这种情况确实发生了,我们能够怀疑(应当记住出生的个体总是比能存活的要多得多)比其他个体具有某种优势(无论是多么微小的优势)的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会吗?”(80-81页)。这促使达尔文提出下述定义:“我把这种保存有利的变异与排弃有害的变异的现象称为自然选择”(81页)。变异及其遗传属于遗传学范畴,关于达尔文在这方面的假说与学说将在第十六章中详细分析

值得注意的是,在控制自然选择的众多因素中,达尔文仿效莱伊尔,总是考虑升物性因素(竞争物种之间的相互作用及其相对频率)比物理环境更加重要。因此,“某些栖局动物数量比例的变化(与气候本身的变化无关)将极其严重地影响其他很多物种”。(81页),达尔文还充分认识到一个被许多后来的学者所忘掉的事实,即不仅成年(成熟)的表现型是选择的目标。“自然选择能在任何年龄(阶段)作用于和改变升物有机体,办法是通过在那个年龄积累有利的变异,并在相应的年龄显示它们的遗传性”(86页)。“在社群动物中,它(自然选择)为了社群的整体利益而改变每个个体的结构”(87页)

达尔文与马尔萨斯

社会史家时常提起达尔文的自然选择进化学说是受了19世纪前半期英国社会与经济形势的影响。这种论点所依据的逻辑是,自然选择是生存竞争的结果,而关于生存竞争据说达尔文是从马尔萨斯那里学来的。更明白的说就是指达尔文学说是伴有残酷竞争,苦难、贫困和为生存而斗争的工业革命的产物;或者是民主制度取代封建专制制度的产物。这些看法果真正确合理吗?Young( 1969)和其他人极力想证实达尔文主义是马尔萨斯主义的产物。这些作者之中有些人甚至懒得将达尔文主义分成几个组成部分,虽然他们又一致同意自然选择概念是“来自对种族、国家和阶级形式的冲突与战争的关注”以及“达尔文主义是将社会科学概念运用于升物学”(Harris,1968)。遗憾的是,所有坚持这种论点的人都只限于这样的泛泛一般的议论。反之,一切严肃的、透彻分析过达尔文学说的来源的达尔文主义者(最近的有Herbert,Limoges,Gruber,Kohn,Mayr)都同意马尔萨斯对达尔文的影响非常有限(“一句话”)和极其特殊这一观点。达尔文和华莱士从马尔萨斯那里得到的是“人口算术”而不是他的政治经济学。某些马克思主义者声称,“达尔文与华莱士将自由竞争资本家的气质从社会扩展到整个自然界,把工业界新巨头通过无限制的斗争取得进步的幻想当作世界观。”这种说法并没有得到任何证据的支持(Hodge,1974)。的确,达尔文并不是生活在象牙之塔中;他必然会看到当时他周围的一切;他阅读一切有关的资料(Schweber,1977;Manier,1978),这都可能促使他接受某些现点。然而,如果自然选择学说是工业革命时代精神的逻辑和必然结果,那它就会被达尔文的同时代人广泛而且热情地接受。实际上情况恰好相反,达尔文的学说几乎被人们一致反对,表明它并没有反映时代精神

正如我对达尔文学说八个组成部分的分析所显示的,其中没有一个是马尔萨斯原有的,所有这些都是达尔文在早先的广泛阅读中遇到了的,多数还是反复遇到的。生存竞争从古希腊人到霍布士、赫德、德坎多尔和莱伊尔一直被人们议论着,虽然没有人比马尔萨斯更强调它的激烈程度。文献资料中广泛地讨论人口过剩的各种限制方式。个性(种群思想)概念是和马尔萨斯完全无缘的,当然,没有这个概念自然选择也是无法想像的。那末,为什么当达尔文读到马尔萨斯关于人口的潜在几何级数增长的评断对对他产生了如此深刻的影响?答案是达尔文是在他的某些其他想法已经成熟到一定程度时读到它的,此时高繁殖力就具有了新的意义

从达尔文的笔记中已有充分证据表明在1838年9月之前的半年,他的想法已有相当转变。在阅读动物育种家著作的影响下,达尔文开始从本质论思想转向种群思想。在他的较早笔记中,他被模式概念将变异、竞争、灭绝等运用于物种或端始种(例如,运用于反舌鸟的变种)。育种家的议论使他第一次认识到个体变异的极端重要性。在他的第三个笔记本中(D:132),仅仅在他提到马尔萨斯的著名段落(D:135)的前几页,他强调指出个体变异使得“每个个体都成为自然发生(的本源)。”这正当达尔文突然了解到竞争不仅表现在物种之间而且确实也表现在个体之间的时候,正是因为有了这种个体变异才有了自然选择

如果硬要说达尔文“受惠于马尔萨斯”,则其令人啼笑皆非的一面便是达尔文运用新见解得出了与马尔萨斯完全相反的结论。马尔萨斯的主要论点是为了驳斥Condorce以及Goodwin的人是可以无限度地改善的主张。达尔文运用种群思想得出了与马尔萨斯恰好相反的结论。更令人啼笑皆非的是马尔萨斯充分了解育种家由于人工选择所取得的成就:“(我被告知)在家畜育种家中有一句格言,即你愿意培育到什么样的细微区别程度都能办到…某些家畜的一些后代在很大程度上能具有其双亲的优良特性”( Malthus,1798:163)。但是马尔萨斯利用这一段话至低限度正好否定了无限度的改善的论点。对他和莱伊尔来说,要接受超越模式界限的观点是无法想像的。因为他们两人都认为个体是基本相似的。再重复一遍,马尔萨斯的作用显然就像将一粒结晶扔进饱和溶液中去。如果达尔文在这个时刻读了强调高繁殖力及其后果的富兰克林的小册子或某些博物学文献资料,很可能这些文章将会像马尔萨斯的那句话一样地触动他。这是一个很清楚的例子说明一个有思想准备的人能见到他在无准备时所见不到的东西

有些社会学家还推论达尔文曾受惠于斯宾塞。这种说法更是毫无根据。当斯宾塞开始想到进化时(1852)达尔文的进化学说已基本完成。另外,斯宾塞的一些观点,连同其对目的论原则和拉马克式遗传的依赖,和达尔文的进化观点是完全不相容的。正如Freeman(1974:213)所正确总结的:“达尔文和斯宾塞的学说在来源上彼此无关,在逻辑结构上明显不同,而且在对拉马克式遗传的假定机制的依赖程度以及承认“进步”是“不可避免的”方面也完全不一样。”将斯宾塞的进化主义与达尔文的等同起来的误解对人类学和社会学的发展都是严重的障碍

华莱士与自然选择

达尔文学说在随后的80年中所遇到的极大阻力无可置疑地证明了要将其八个组成部分恰当地集成起来是多么不容易。它和物理科学中的很多发现不同,在物理科学中同一项发现往往是由几个人同时完成的,因为他们就好像是在拚板游戏中寻找那最后的一块拚板( Merton,1965)。而另一个不知道达尔文研究工作的人要提出相同的自然选择进化学说似乎是完全不可能的。这个学说是如此新颖,和以前任何人对任何一件事所料想的相反,它几乎又过了一百年才被人们普遍接受。在考虑进化问题的人非常少的时候竟然有另一个人在相同时间提出基本相同的学说是完全出人意料的,然而这种事却确实发生了

达尔文于1858年6月收到华莱士的论文(见第九章)这件旧事引出了很多问题。难道达尔文写这样一封信给莱伊尔就证明他是正确合理的吗?达尔文在信中是这样说的,“我从来没有见到过如此的巧合;如果华莱士手头有我在1842年写出的手稿大纲,他也不可能写出更好的简短摘要。甚至他所用的术语也成了我的书中各章的标题。”华莱士的学说难道就和达尔文学说几乎完全相同吗?华莱士是怎样将他的那些拚板拚成学说的?他是按达尔文同样的步骤还是按趋同(收敛)过程完成的?

我们应该记得华莱士从1845年左右就相信进化,1855年发表了他的物种形成的证据。自此以后他就一直探索促成进化演变的因素。这里要再一次强调的是莱伊尔的《地质学原理》的重要影响。华莱士和达尔文一样,仔细阅读了莱伊尔在该书中反对物种改变的非常有力的论证。达尔文和华莱士的论点之所以相似,大部分原因显然是由于他们两人都试图反驳莱伊尔所提出的各种特殊论点。由于莱伊尔反对进化思想的理由很具体,所以他也就为针锋相对的抗辩或反辩指点了路数(McKinney,1972:54- 57)

尽管不断地考虑这些问题,然而华莱土的想法自1855年以后显然并没有什么进展,直到1858年2月的一天,“那时我在摩鹿加群岛的特雷提市感染了一场很重的间歇热(疟疾),有一天虽然温度在88 F,我在发冷的那一阵子裹着毯子躺在床上,物种是怎样发生变化的问题又出现在我的脑际,不知怎地我想起了马尔萨斯在他的人口论里谈到的坚决的抵制;他的这一著作是我在前几年就已经谈过的,在我的思想中留下了长久而又深刻的印记”( Wallace,1891:20)

和达尔文的情况相似,华莱士是由于想到了马尔萨斯的人口论而突然得到启发。然而仔细研读一下华莱士1858年写的“关于变种无限制地与原种分离的趋势”这篇文章就表明这种相似并不是完全相同

华莱士非常明确地谈到他的论点:“自然界有一普遍规律,它使很多变种的生命较其余种长久,并产生连续的变异,和原种相去越来越远”。华莱士在这里使用的仍然是模式语言,然而他的结论却十分清楚的和莱伊尔的论断相反,后者声称“变种有严格的界限,它的变化决不能与原种相差更多一点。”

华莱士的分析的最重要方面是他很谨慎地不陷入物种和变种的形态学争议的泥沼,而是将他的结论植根于十分严格的生态学论点上。他断定某个物种的种群大小(数量)完全不由繁殖力决定而是取决于对潜在种群增长的自然遏制。每年必然有大量的动物死亡以保持数量稳定,而且“那些死亡的必然是最弱的,即很小的,年老的、生病的;那些继续生存的只能是在健康和精力上最优秀的,也就是说那些最有能力正常地摄取食物和防御无数敌害的。正如我们开始时谈到的,这是一场“生存竞争”,在这场生存竞争中最弱的和结构最不完善的必然死亡”(56—57页)

在华莱土文章的前一部分他的着重点是种群大小(数量)的控制、稳定化选择(淘汰)和物种之间的竞争。随后他就“进而讨论变种,在讨论变种肘前面的评论就得到了直接而重要的运用。”在随后的讨论中华莱土把“变种”这词用于变异个体,也就是种群中不具有相同性质的个体。如果某一物种产生了较好的变种,“那个变种必然迟早会在数量上占优势。”(58页)

奇怪的是,华莱士的阐述由于和达尔文相同的弱点而略输风采。其中仍有很多模式思想,特别是涉及变种的性质时和达尔文相仿,他依然承认当时普遍流传的用进废退观点。和达尔文一样,华莱士曾在一篇文章中明确表示反对“拉马克的假说”,指出那是直接来自莱伊尔。他却严格的按选择论者的词句来解释猫科动物的短而能伸缩的脚爪和长颈鹿的长颈。华莱士十分强调新适应性状的获得完全符合它们是选择结果的解释。他用下面一段文字作为文章的结尾:

我们相信现在我们已经证明自然界中某些类型的变种具有离原种愈来愈远不断进步的趋势,似乎没有理由为这种进步指定特定的界限……这种进步,步子很小、方向不同、然而总是被必要的条件所遏制和取得平衡,单只经受这必要条件,可以保持生存。这种进步被认为能够贯彻到底,以便和升物所表现的一切现象取得一致,诸如它们在过去时代的灭绝和延续,以及它们所显示的在形态,本能和习性上的非同一般的变化(62页)

让我们在这里试图更详细地比较一下华莱士和达尔文论点的思路。他们两人都是从物种问题出发,或者像华莱士本人在1908年的一篇回顾文章中所说的,是抱着探索“物种变化的可能原因”的想法。虽然华莱士对问题的分析在某种程度上比起物种形成(他或许认为他在1855年已充分讨论过)更侧重于种群生态方面的研究。华莱土非常直接地把进化问题和人类联系在一起,这一点和达尔文十分不同。他曾经有八年时间和土著民族生活在一起,是什么遏制因素使“一切未开化的土著民族的人口保持基本稳定”这个问题长期使他苦思而不得其解。“这些遏制因素(按马尔萨斯列举的是疾病、饥荒、意外事态和战争等等)是使人口下降的原因。这突然使我想到,对野生动物而言,这些遏制因素的作用将更严酷,一切低等动物都比人类增殖得更快,而它们的种群数量一般却保持不变,最适者生存这念头在一瞬间忽然闪过我的脑海”(Wallace,1903:78)

和达尔文的情况相似,自然选择进化学说的关键组成部分是承认个(体)性。恰好在50年后(1908)华莱士在谈到这一点时说,“就像多年前达尔文突然想起的一样,必然性(certainty)忽然掠过我的心头,那些年复一年地在这种可饰的毁灭中存活了下来的从总体上来说必然是具有某种细微的优越性,这种细微的优越性使得它们能够逃脱每一次特殊形式的死亡(而绝大多数则在这特殊形式的死亡中死去),也就是说在那著名的公式中,最适者将生存下来。当时我立刻理解到一切升物永远具有的变异性将为之提供所需要的素材。”

正如前面说过的,华莱士和达尔文的解释之间存在着微妙的差别。华莱土显然对马尔萨斯总的论点,尤其是保持种群数量于稳定水平的每年大量死亡,即“坚决抵制”的印象更深。自然选择中的种群思想在他们两人中来源各不相同。就达尔文来说是来自动物育种及分类研究,而就华莱士而言则来自对人类人口与分类的研究。华莱士对研究家畜变种的价值并不重视并断言从观察家畜中不能对“自然状态下的变种作出推论”。由于这个原因以及其他理由,他在文章中并不使用“选择”这个词,而且似乎对这个词总是不那么中意

虽然在对待问题的看法上有这些细微的差别,但是华莱士完全同意达尔文的最后结论:置身于严峻和经常死亡之中的种群的无限变异性必然引起进化演变。然而就自然选择而言到了适当时候华莱士的想法就和达尔文逐渐发生分歧。例如华莱士于1867年就放弃了用进废退的观点,并且到了19世纪80年代首先积极支持魏斯曼反对任何获得性(状)遗传。华莱士并不认为要将性选择列为单独范畴,更不相信“雌性选择”(见第十二章)。他还认为生殖隔离机制完全是选择的结果。然而当将这种前后一贯的选择主义(consistent selectionism)运用于人类时,华莱士却有些气馁,因为他认为自然选择能赋予原始人这样大的头脑和道义力量是不可能的事,这需要有某种更强大的力量才能办到(Wallace,1870)

华莱士到了1862年才从东印度回到英国。是他的论文在林奈学会宣读了四年之后。他从不妒忌达尔文,尽管后来对某些问题的答案彼此看法不同,但他一直是达尔文的一位高尚的赞赏者。后来华莱士由于他自己的研究工作而赢得了荣誉,尤其是通过他那出色的《马来群岛》和《动物的地理分布》专著;这在随后的80年中一直是升物地理学的经典著作

自然选择的先驱

最经常用来反对或非难一种新学说的手法有两种。头一种是扬言新学说是错误的,另一种则是声称它不是新的,早已有之。《物种起源》出版以后,有一些忠诚于这后一传统的人接二连三地提出发表自然选择概念的优先权。因为本质论者根本无法理解经由自然选择的进化演变,所以在1800年以前单是这个理由就表明这种优先权的说法是不能被接受的。然而在1858年华莱士和达尔文之前确实有一些真正的关于自然选择的设想

威尔士(William Charles Wells,1757-1817)是一位在美国南卡罗来纳州居住过一段时间的英国医生,在他去世后(1818)才发表的一篇讨论人类肤色变异体的文章中以补遗的形式提出了自然选择学说(Wells,1818)。威尔士和在他以前的很少的几个人一样,谈到黑人比白人对热带病有更强的抵抗力。反之,黑人更容易感染温带地区的疾病。“既然认为黑人肯定比白人更适于抵抗热带气候疾病,那么就有理由推论那些只是近似黑种的人同样会比纯种白人更适于抵抗热带病。”他说黑白混血儿确是如此。然后他提到动物育种家,“当他们发现了某些个体比一般个体在较大程度上具有他们所要求的品质时,便将这样的一些母畜和公畜两相交配,然后将它们的后代中最优秀的挑选出来作为新种畜并按这种办法一直进行,直到事物的本性所允许的境地。由人为的方法所做到的,看来也是正按自然的方式以同样的效率(虽然更缓慢)进行,以形成适于所居住地区的人类变种。”他宣称这就是人种在世界的不同气候地区发展的方式

虽然威尔士明确地提出了一个经由自然选择的进化学说,但是这只是在某个物种之内(而且还只限于人类)适应于当地气候的进化;它决不适用于真正的进化、不适用于物种的增殖、高级分类单位的发展和共同祖先学说

在制定自然选择的进化学说方面最有资格提出优先权的是马休(Patrick Matthew,1790-1874)。他是苏格兰的一个拥有大量财产的地主,受过良好教育,博览群书而且游历甚广。(Wells,1974)。他的进化和自然选择观点发表在他的著作《舰艇木材与树木学》(1831)附录的注释上。这些注释和这本书的主题几乎无关,无怪乎达尔文和其他升物学家在他于1860年《园艺家记事》的一篇文章中再次提出之前都没有注意到。马休的背景和达尔文的许多地主绅士朋友很相似,对动植物育种很在行。他明确表示育种要取得成功决定于选择(他曾反复使用这个词)最合式的个体。实际上他那本书的主旨就是这原则也应当适用于树木栽培。他对用辞的选择表明他读过Erasmus Darwin,拉马克,马尔萨斯以及劳伦斯的著作。他显然接受了进化学说,而且十分值得注意的是接受了通过共同祖先的进化。“它们(物种)是不是生命本原在环境变更下分出的分枝?”他认为渐进进化比“完全毁灭并重新创造”(灾变论)更有可能。他反对林奈的通过杂交的物种起源观点,并认为“相同亲本的后代在环境非常不同的情况下,在很多世代中甚至可能变成不同的物种,不能共通繁殖(co-reproduction)”(384页)

由马休的下面一段话可以清楚地表明他的想法和达尔文的思想是多么相似:

升物自我调节的适应性能一部分可以追溯到大自然的极其强大的繁殖力。正如前面讲过的,大自然以其后裔所有变种的形式具有远远超过(在许多情况下超过一千倍)填补因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由于生存的场地有限和已被占据,所以只有比较强壮、更有活力、更能适应环境的个体才能够从大自然的严酷考验中挣扎出来达到成熟;这种严酷考验是大自然用来考验这些个体对她的完善标准和适于通过繁殖传种接代标准的适应能力……这一群个体逐步取得了对其环境的最佳适应,当环境发生变化时,它们就按其感知变化的限度来改变性状以适应这些变化(385页)

毫无疑问,马休和达尔文在1838年9月28日一样,也具有正确的观点,但是在随后的20年中他并没有专心一意地将这观点转变成令人信服的进化学说。因而他的观点并没有产生什么影响

也有人提到Prichard,Lawrence,Naudin曾为达尔文倡立进化论作出过贡献,然而他们的论述和马休的比较起来显得理由并不充分而且不肯定。他们之中有的谈到人种的改进,有的言及植物品种的选育,但是都没有将对选择的可能性的理解运用于发展进化学说

详细指明观点或资料的来源并不是当时的传统。例如拉马克就几乎从来没有引证他所应用的资料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陈达尔文知道这些先驱并使用过他们的材料和发现但从来没有表示应有的谢意,但是没有一点证据支持这种说法。有一切理由相信达尔文并不知道威尔士和马休的有关著作,而就Lawrence,Pricchd,Naudin的论述来说,纵使达尔文知道也会由于这些论述太含混,与经由共同祖先的进化学说关系很少而没有引起达尔文的注意。在《物种起源》中达尔文确实很少提到他引用过的文献的作者姓名,然而这是因为他认为这是一份摘要而且将在更详尽的著作中提出详细的参考文献。现在《自然选择》已经出版(R.C.Stauffer编辑,1975),这就更加容易确定达尔文使用过哪些早期的文献,哪些没有引用过。从他的笔记和其他手稿中甚至能更清楚地看出这一点,它们令人信服地证明达尔文既不知道威尔士的著作也未见过马休的文章

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