进化思想的多样性与综合

第十二章 进化思想的多样性与综合

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

《物种起源》出版后的80年间,进化主义者之间的意见分歧十分突出。升物学的每个领域各有本身的传统,每个国家也如此。德国很快而且相当全面地接受了进化主义(L.L.D:III:88)。海克尔是德国最热心的进化主义者,他既促进又妨碍了达尔文主义的传播。他在普及达尔文主义方面做了大量卓有成效的工作,同时他又运用达尔文主义作武器反对一切超自然主义,特别是基督教,这样一来就招致了对立面的反扑,他们将进化主义等同于唯物主义与伤风败俗。虽然这并不能阻止进化主义本身的传播,然而在德国它却是几乎普遍反对自然选择学说的一个重要因素

《物种起源》出版后的头十来年中英国也较普遍地采纳了通过伴有变更的系谱而进化的思想(evolution by descent with modification),至少是在升物学界。然而大多数人对自然选择却并不感兴趣。它只被少数博物学家,如华莱士、Bates,胡克尔及他们的某些朋友和随后的Poulton,Mendola,以及某些昆虫学家接受,但是没有一个实验升物学家承认它。对自然选择学说随后在英国的发展具有决定性影响的是动物学家兰凯斯特(Ray Lankester,1847-1929),他在读了魏斯曼的一些论文后转变成选择主义者。他积极支持邀请魏斯曼来英国讲学,并在牛津大学建立了选择主义学派,先后培养了几代人,如E.S.Goodrich,J.Huxley,G.deBeer,E.B.Ford.而剑桥大学或伦敦大学院则直到菲舍(R.A.Fisher)和霍尔丹(J.B.S.Haldane)开始发表文章后才接受自然选择学说

虽然有 Asa Gray的大力支持,但进化主义在美国仍然历经磨难。起初美国只有少数升物学家和古升物学家这样的专业人员,有关进化主义的争论主要发生在作家、神学家与哲学家之间。然而随着阿伽西于1873年去世,Dana在1874年接受了进化论,专业人员对进化主义的抵制即告结束。然而自然选择学说仍然遭到非难。由于斯宾塞的所谓社会达尔文主义的风行一时使情况变得更加复杂。一方面由于对社会达尔文主义的反作用,另一方面由于传统的美国平等主义,在心理学和人类学中极端的环境主义便发展了起来,它极力缩小(如果不是全然否定的话)人类个体之间的遗传差异。这一传统在某种程度上一直延续到现在。除了年代细节外,在接受达尔文主义上德国、英国和美国的情况基本相似,即很快地接受了进化主义,然而对自然选择学说起初只有少数人承认

海云青飞:目前美国及一些西方国家存在的一个大问题就是过于强调形式平等,对事实平等不够重视

法国和其他主要西方国家比较起来对达尔文主义的抵制更顽强。1859年以后没有一个著名的法国升物学家站出来支持选择学说,甚至进化主义本身也是到了19世纪70年代才开始流传。1888年才在巴黎大学(Sorbonne)创立进化升物学系, Giard为第一任系主任。19世纪八九十年代当法国最终采纳了进化学说时还是以新拉马克主义的形式,当时在美国和德国新拉马克主义也相当流行。自然选择学说虽然也有人偶尔支持并在本世纪30年代被Teissier及l’Heritier采纳,但一直到1945年以后才在法国被人们比较普遍地接受(Boesiger,1980)

奇怪的是(考虑到后来李森科得势)一直到本世纪20年代末期再也没有别的国家比苏联更为普遍地采纳了达尔文主义、包括自然选择学说。开始时这主要出于政治原因,然而一部分原因则是由于种群系统学在俄国的发展(Adams,1968)。这种情况对种群遗传学进一步发展的影响将在后面介绍

新达尔文主义

达尔文虽然主要是硬式遗传的拥护者,但是他对用进废退效应以及软式遗传的某些方面也作了一定的保留,这在第十六章将另行介绍

随着细胞学的发展特别是有关染色体知识的增长,不少学者开始对任何获得性状遗传表示怀疑。然而这样的一些疑问只是偶尔提出并没有引起多大注意。对软式遗传的否定并没有取得真正的进展,一直到魏斯曼于1883、1884年发表了他的种质连续学说和种质与体质完全并永远分离的主张。完全否定任何获得性状遗传就意味着否定一切所谓的拉马克主义,杰弗莱主义,或新拉马克主义。这样一来就只剩下两种可以想像的进化机制:骤变(由于与现有模式发生突然而且重大的差异而引起的进化)和在少数变异体之间进行选择。魏斯曼采纳的是毫不妥协的选择主义,即Romanes(1896)称之为新达尔文主义的进化学说

新达尔文主义可以说成是与任何软式遗传完全无关的达尔文进化学说。事实上魏斯曼接受了达尔文学说的绝大多数其他组成部分,除了泛生论以外。现在已没有人提及泛生论

软式遗传在当时被认为是个体变异性的主要源泉。魏斯曼认为剔除软式遗传就迫使进化论者“去探索这种现象的新源泉,因为选择过程完全取决于这种新源泉。”他的细胞学知识使他能够提出最有可能提供所需要的遗传变异性的特定过程,这就是现在称为“交换”(crossing over)的过程。如果在配子形成(减数分裂)时没有这样的染色体重组,遗传变异(偶然性的新突变除外)将只限于亲本染色体的重新分配。与此相反,染色体重组的结果是“第二代没有彼此完全相同的个体。…〔在每个世代中)将出现前所未有,以后也绝不会发生的组合。”在魏斯曼以前没有任何人了解有性重组在产生遗传变异性上的这种无比威力

重组在进化中的重要性起初在遗传学文献中很不受重视,当时的这些文献都按“豆袋遗传学”(见第十三章)观点写成,将进化用“突变与选择”公式表述。实际上,选择的目标、遗传型是重组而不是突变的直接产物。重组系统(遗传系统)的进化意义直到 C.D.Darlington(1932,1939)及Stebbins(1950:第五章)的文章发表后才被人们充分认识

关于魏斯曼的遗传学说和细胞学说已有很多论著和文章介绍,但历史家对其进化观念的发展却相当忽视。在还没有作出这种分析之前只能作尝试性的陈述。1872年魏斯曼介入了华格勒(MoritzWagner)与达尔文之间关于地理隔离作用的争论,表现出对问题的了解很差。19世纪70年代后期发表的一些文章表明当时他仍然相信软式遗传。直到1883年魏斯曼才明确地否定了它,并在随后的几年中十分重视重组(两性融合,amphimixis)的作用。也就是在这一段时间里他提出了目前几乎已被普遍接受的学说,即性(别)的选择优势在于以很快的速度增殖扩大遗传的变异性,从而为选择提供了更丰富的原材料。魏斯曼首先提到自然选择对寿命的控制问题(另见Korschelt,1922)。更明确地说,他采取了一种完全新的方式来看待升物各个方面(形态方面和其他方面)的意义(即选择值)。在他看来升物界的每件事物都是自然选择万能(Allmacht derNaturuzchtunn)的表现

但是,魏斯曼在60岁以后却又开始怀疑自然选择本身不借助外力对进化趋向的支配能力,并承认“升物生存所必需的适应起源于偶然的变异”是不可能的,而提出“种质选择”学说(principle ofgerminal selection)。这样他便认为出现“走向变异…是由升物的生活条件所引起并导向的”(1896:IV)。魏斯曼断然否定任何内在的(直生论的)冲动,主张某些性状选择,例如鸟的较长尾羽这一性状,在选择中有利于改变尾羽长度的所有遗传型。魏斯曼将遗传性变型和升物产生特定性状的变型的能力加以区别并指出这两者都能被选择。然而他的思想有时也自相矛盾,他承认某些蝴蝶的正模(model)与模拟者(mimic)极其相似,“不可能是由于偶然性而必定是由于效用本身引起的定向变异”(1896:45)。魏斯曼这时又承认“拉马克主义者直到现在还坚持只承认选择(个体选择)是不足以解释一切现象的,这种看法是正确的”(1896:59)。魏斯曼已不再认为经由选择加以整理的偶然随意变异对进化来说是足够的了

曾经使魏斯曼感到困惑不解的进化现象,例如同属中很多物种相似的变异趋向,或者无用及残存器官的逐步退化(如穴居动物失去视力),对现代的进化遗传学家已经不再是严重问题。遗传型协调一致的整合集成对可能发生的遗传变异具有一定的约束力,这种情况以及某些调节“基因”的中选或落选(selection for or against)能够说明一切观察到的“直生论式趋向”。这些约束与调节的现代观念相当于魏斯曼的种质选择

魏斯曼对进化升物学具有深远的影响。他迫使每位升物学家对获得性状遗传问题表明态度。他坚持进化中只有一种定向力,即选择(尽管被他那过时的种质选择学说所冲淡),这样就迫使他的对手提出支持他们的反对学说的证据。在随后的50年中大多数有关进化问题的争论都涉及魏斯曼曾经如此毫不含糊地明确提出过的一些问题。此外,由于他的富有想像力的遗传学说,他为重新发现孟德尔开拓了道路,这一事态终于解决了曾经难倒魏斯曼的进化问题

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