进化系统学的进展

12.3 进化系统学的进展资料整理

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

进化遗传学所取得的迅速进展是与系统学的长足进步(更明白的说是博物学家对升物多样性的认识的进步)并行的。事实上切特维尼可夫所理解的那种种群遗传学只不过是将在系统学中已存在一百多年之久的概念和方法转移到遗传学。我所指的是某一物种的不同地理宗的研究,这曾被布丰(用北美洲动物)和巴拉斯(用西伯利亚动物)不经意地讨论过。并由克多杰(Gloser)加以充分扩展。“从此,比较明智的分类学家对不同种群,尤其是物种地理宗之间的固有差别更加注意

这样的种群差异曾被林奈(1739),布丰(1756),布鲁曼巴赫(1775),巴拉斯(1811),冯布赫(1825),克罗杰(1827,1833)先后提到过。从18世纪中叶开始,瑞典、德国和法国的林业工作者也都普遍地知道这一点(Langlet,1971)。胡克尔发现喜马拉雅山不同高度的松树和石桶的耐寒性相差很大,达尔文曾引用过这资料(1859: 140)。不久就认识到这种变异和环境情况密切有关,19世纪中叶创用了气候宗(气候族)这一术语。在植物学中还扩展到研究土壤因素。土壤因素与气候因素两相结合便发展成生态型(Turesson,1922)。在研究中偏重地理方面的有鲍尔(Baur)对西班牙金鱼草种群的研究(Schiemann,1935;Stubbe,1966)。在动物学方面与之有关的是Schmdt(1917)对鱼类,Goldschmidt对毒蛾,Sumner对北美白足鼠的这样一些研究。但是这些实验材料都不像果蝇那样适合于详细的遗传分析。值得注意的是切特维尼可夫的研究工作大都是将经典古老的问题提向一种新的特别恰当的研究材料

将种群系统学发展成很容易转变为种群遗传学是博物学家的一大贡献。他们(达尔文本人也是其中之一)继承着一种传统,就是研究自然种群,种群之内的变异,种群之间随着地理梯度的变化而变化的情况。他们采取种群作为进化单位而不是比较解剖学家和古升物学家所看重的种系谱。博物学家是唯一研究隔离以及地理变异和个体变异的升物学家。除动物育种家外,博物学家首先认识个(体)性并据以制订他们的方法论,从而反对“大规模采集”或“系列”采集。这样就必然导致运用统计学,可是高尔敦统计(Galtonian statistics)强调的是方差而不是均值。遗憾的是现在还缺乏关于进化博物学的适当史籍,虽然在斯垂思曼的《鸟类学》(1975)中以及迈尔的历史评论(1963)中对某些事态发展曾作过介绍

博物学家所作的最重要贡献是概念性的。要真正了解自然选择,物种形成和适应,只有在种群思想取代了模式(类型)思想之后才有可能。博物学家的种群思想对切特维尼可夫及其学派产生了特别重要的影响。然而并不是只有博物学家协助传播了这一概念。种群思想的另一个来源是来自动物和植物育种家,达尔文时就是如此。某些和育种家有密切联系的遗传学家,如凯塞尔(Castle),East,Emerson,赖特也都非常顺利地避免了陷入模式思想的泥淖。种群思想在博物学家中引出了“宗”是可变种群的新概念,每个“宗”都有其本身的不同地理(性)历史。“宗”这个概念又导出了升物学种的概念,最终归结为所谓的新系统学,更正确地说应当称为种群系统学(见第六章)

正是博物学家解决了重大的物种问题,这是遗传学家所要完全避开的问题或者是以模式思想所无法很好回答的问题。博物学家指出物种并不是本质论者的实体,并不是以形态为特征的,它们是自然种群的集合体,这集合体在生殖上彼此隔离并在自然界中占有物种特异性(物种专一性)的生态位(niche)。要充分理解物种的本质必须先具有某些进一步的知识,诸如分类单位与(分类)阶元之间的区别,认识“物种”这词是表示相互关系的词(如“兄弟”这词那样),而且从哲学上说,物种分类单位是一个个体,某个物种的成员是这个体的“组成部分”。当我们考虑到某个物种所有成员的基因是同一个基因库的组成部分时,上面说法的真实性就再明显不过(Ghiselin,1974b;Hull,1975;另见第六章)

物种形成(成种作用)

对种群和物种的本质的新认识使博物学家得以解决物种形成这个长年不决的老问题,这个问题是企图在基因层次或基因型层次寻求解答的人所无法解决的。上述层次唯一的解答,只能是经由剧烈的突变或通过其他未知过程的瞬时成种作用。正如德弗里(1906)曾经说过的那样,“突变学说假定新物种和新变种是由现存的类型经过一定的飞跃而产生的。”或者像Goldschmidt(1940:183)所说,“进化中的决定性步骤,通向宏观进化的第一步,也就是从某个物种变成另一物种的一步,需要有除了纯粹的小突变积累而外的另一种进化方式(也就是有希望的畸形升物的出现)。”博物学家认识到物种形成过程的必要因素并不是所涉及的生理机制(基因或染色体)而是端始种,即某一种群。因此迈尔将地理性物种形成(作用)按种群下定义如下:“如果某一种群和它的亲本物种被地理隔离开并在隔离阶段获得了当外界障碍物消失时能促进或保证生殖隔离的有关性状,那么就形成了新的物种”(Mayr,1942:155)

最重要的概念性进展是将问题作有系统而又确切的陈述。为了解释物种形成只是说明变异的起源或种群内部进化演变的开端还是不够的。所必须说明的是种群之间生殖隔离的起源。因此物种形成与其说是新类型(模式)的发端倒不如说是防止异源基因流入基因库的有效手段的原始

这种见解已有一百多年的历史。首先提出物种形成在多数情况下是地理性的是冯布赫(L.von Buch,825)。在达尔文的1837-1838年的笔记中以及1842年,1844年的论文中这种概念表现很明显(Kottler,1978;Sulloway, 1979),华莱士1855年所写的文章也是如此。但是后来这种观点逐渐淡薄。从19世纪刚年代开始,达尔文认为物种形成,尤其是在大陆上,在没有严格的地理隔离情况下也可以发生,这就使他卷入了和华格勒(Moritz Wagner)的一场激烈论战

隔离的作用

华格勒(1813-1887)是一位著名的探险家,采集收藏家和地理学家,他曾花了三年时间(1836-1838)在北非阿尔及利亚境内探险。他发现那里的无翅的甲虫(pimelia及Melasonma)每一个的种,总是不变地分布在从阿特拉斯山流下的两条河流之间地带的北坡。一旦跨过河,另一种甲虫就出现。(Wagner,1841:199-200)。华格勒后来在西亚旅行时也证实了河流的隔离作用;并且通过山脉(例如高加索山脉)两侧动物区系的比较,或者就山区动、植物来说,被盆地分隔的主要山峰(如南美安德斯大山),他认为这也是地理隔离,并由之得出下面的结论:

在自然界中形成真正变种(达尔文认为是端始种)只能是少数个体超越了它们分布区的界限并在空间上和其物种的其他成员分离一段长时间……就我看来,如果外来升物和其物种的其他成员没有长时期的连续隔离,新宗的形成是决不可能的。…无限制的杂交,物种所有个体的不受限制的杂交可育性都将产生一致性(uniformity),而且任何变种其性状经过很多世代末被固定下来将会回复到原来状态

上面这段话似乎对地理物种形成过程作了十分合理的阐述。遗憾的是,华格勒将之和一些奇怪的变异与选择观点结合了起来。他认为创始者种群(founder Population)的隔离会引起变异性增加,他还认为只有在这样隔离的种群中自然选择才真正能发挥作用(Sulloway,1979)

就达尔文看来这未免太过分。达尔文不仅正确地坚持没有隔离自然选择和进化演变也能够进行,而且明确认为隔离并不是物种形成的必要条件。达尔文用下面的强调语气结束了他对华格勒论点的批驳:“我对你的(地理成种)学说最强烈的反对意见是它并没有解释每个升物在结构上多种多样的适应(现象)”(L.L.D,III:158),似乎物种形成和适应是互相排斥的现象。也许达尔文是由于华格勒的下面一句话而被迫采取这种强硬立场;华格勒说:“从来没有离开它们的古老分布区的升物决不会改变”(1889:82),这句话当然并不完全正确,但是比之半个多世纪中人们所认为的倒可能更接近于真理

过了一段时间魏斯曼也卷入了这场争论。他发表了他对华格勒的答辩(1872),这一篇答辩也许是他所发表的许多非常出色的文章中最糟糕的一篇。华格勒原来的问题是,“没有地理隔离物种能繁衍吗?”被改成下面的问题:“隔离本身是不是引起隔离种群发生变化的因素?”和“隔离是不是变种不再改变所必需的?”在达尔文著作中从未提到获得生殖隔离的问题,强调的是形态差异程度。魏斯曼及其同时代人对物种繁衍问题的实质真正是什么了解得是多么的肤浅可以引用魏斯曼的话来说明,“在这方面它们(存在于隔离区的地方固有物种)是怎样起源的毫不重要,无论是在变异阶段的互相不孕(amixia)还是由于自然选择,这些都是试图调整迁入者和隔离区新的环境条件之间的关系。与隔离完全无关的影响,例如物理环境的直接影响或者性选择过程,也能引起变化”(1872:107)

华格勒在坚持地理隔离的重要性上一直很孤立。华莱士完全站在达尔文的一边并且断定:“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝毫也不重要,因为同样的结果由获得不同习性或经常出入不同栖息地的端始种也能取得;同一物种的不同变种愿意和与之相似的交配,从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用说,华莱士对这些论断并没有提出任何证明

达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双方一贯捉迷藏躲过对方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋异原则,回答说“隔离和时间两者本身对物种的改变不起任何作用”( L.L.D.,II:335-336),似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒,西姆珀(Semper)以及魏斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了解获得生殖隔离是多么难于解答的一个问题

一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼司,古力克,甚至华莱土(Lesch,1975)——并没有分清地理隔离和生殖隔离,也分不清个体变异和地理变异,并且往往在讨论物种形成肘将之和自然选择等同起来。“这种混乱特别令人恼火的是在罗曼司的著作中他创造了容易引起误解的术语“生理选择”代替生殖隔离。对这段肘期的文献还没有全面的批判性分析,但是从总体上来看存在着两个阵营,追随达尔文的人没有明确区分两类隔离(其中有魏斯曼,西姆珀,罗曼司,古力克和华莱士);支持华格勒的人认为地理隔离是物种形成所必需的特殊因素(例如Seebohm,K.Jordan,D.S.Jordan,Grinnell。许多昆虫学家如H.W.Bates,可能还有Meldola,Poulton,植物学家中有Kerner,Wettstein)

1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光,因为在贝特森和德弗里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需的。由于D.S.Jordon K.Jordon,斯垂思曼,壬席,Mertens以及其他分类学家的努力,地理隔离在物种形成中的重要意义还没有完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外在的地理障碍都包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学与物种起源》(1942)一书中的主要论点之一就是在这两类隔离因素之间存在着根本区别,而且(正如华格勒和K.Jordon以前所坚持的)地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一项是按种群观点给隔离机制下定义(Mayr,1970:56)。然而甚至在今天还有不少学者混淆了物种形成机制(基因,染色体等等)和物种形成中所涉及的种群所处的位置(即种群是同域的还是异域的),不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从1942年起(由博物学家努力解决的)地理物种形成的重要意义并没有被否定。仍有争议的主要问题是两种可选择的过程,如瞬时成种(通过多倍性或其他的染色体再组成)和同域成种的相对重要性

博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地理变异的适应性质。这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博物学家早在1859以前就观察到不仅很多物种的不同种群彼此不同(地理变异),而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关,也就是说它是适应性的(Gloser,1833;Bersmann,1847)。由Allen(19世纪70年代),Sumner(萨姆纳)(20世纪20年代),壬席(二三十年代)深入细致地研究这类气候变异为达尔文的进化演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持(Mayr,1963:309-333)。对植物也进行了类似的但不够系统的研究,特别是通过将北方树种的个体移植到南方纬度,这种实验证实了与气候有关的地理变异(Langlet,1971;Stebbins,1979)。然而在早期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段,这类适应性变异被大多数博物学家(30年代早期)认为是有利于软式遗传的重要证据(Rensch,1929)

results matching ""

    No results matching ""