物种形成的原因是什么

海云青飞:物种形成的原因在于行为模式与其他物种的不兼容,外在表现为两个物种难以深入互动,内在表现为生殖隔离

地理成种的说法是不确切的。把同一物种地理隔离后,因环境的不同造成了不兼容的行为模式才能出现新的物种。即使没有地理隔离,如果有一群同类升物主动采用不同的行为模式,也是会出现新的物种,对于这种情况,地理成种的说法明显是有误导性的

物种的生殖隔离临界点是人类为了理解方便主动设立的,就像在路上立个1000米的标记牌,这个标记牌是人类设立的,对于路本身来说并没有也不需要这个标记。因此,很难找到物种的遗传基础是十分自然的事情

而且生殖隔离并不能说明生殖隔离的程度,是刚刚达到生殖隔离临界点(1000米),还是超过了生殖隔离临界点很多(1500米,10000米)。两个不同的物种刚刚到达生殖隔离的临界点的时候,因为个体的差异性,两个物种的部分个体还是可能没有生殖隔离,对这些个体来说到底是同物种还是异物种

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13.4 物种形成的方式

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

达尔文是公认的种群思想的代表,他强调地理成种(物种形成)过程的渐进性(见第十一章)

孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论,正如德弗里所说的,他们假定“新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一(Mayr and Provine,1980)。比较解剖学家、研究种系发生的学者,甚至实验遗传学家都严格按“垂直”观点来考虑进化问题,他们认为种系序列(Phyletic line)是进化单位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离后形成的,Mayr(1942)曾以丰富的细节论证和支持这一论点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题,只有赖特( 1932)曾指出在小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失

地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的:鸟类、蝴蝶、其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定无疑,隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录在案,因此在1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方式便再也不容怀疑

由于在大陆上不能超越的地理障碍(山地、水域等等)的数量有限,所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程有关。某些学者(参阅Mayr,1942)认为植被障碍或其他不宜栖息的地区可能就是这样的障碍。Keast(1961)以澳大利亚的鸟类为例可充分证明这种看法是正确的。Haffer(1974)发现亚马孙河流域在更新世时期的旱涝交替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关,Williams和Vanzolini以及Turner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。就不能飞的蚱猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍,因而提出了非地理性物种形成机制(White,1978)

一直到最近,有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段时间将变得如此不同,以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类群(尤其是物种刚形成不久的类群)的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异时,意外发现最外围的种群往往是差异最明显的,差异常常达到可将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少例高度不同的异域“属”,而在分布上它们只不过是距离远的亚种。那时他注意的虽然只是分类问题(怎样划分这样的一些种群),但是他继续探索发生这些现象的原因。由于他了解创始者种群(founder populations)经常处于真正物种的分布区之外围,后来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境和升物环境多少有很大差别的情况下,这样的一些创始者种群将是基因库的遗传改造(genetic reorganization)最理想的基地(Mayr,1954)

迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的,而且这最异常的种群往往是距离最远的。例如啄花鸟属(Dicaeum)的圣克托啄花鸟(Dicaeum tristrami,San cristobal),皇鸠属(Ducula)中的马克萨斯皇鸠(Ducula galeata,Marquesas),以及迈尔(1942;1954)所列举的许多相似例子。相反,在互相邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹(1937;1957)指出的原因是分布很广的大种群(事实上所有的稠密物种)在进化上是迟钝的,因为新的等位基因,甚至是有益的等位基因,都需要很长的时间才能在全部物种分布区内蔓延开。遗传稳态(genetic homeostasis)(Lefner,1954)强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支持赖特(Wright)的模式,按这模式最迅速的进化发生在由只是部分隔离的小区种群(demes)组成的大物种内。事实上稠密的、分布广泛的物种在化石记录中从它们最初出现直到它们灭绝的全部时期中往往几乎并不发生变化。与之对比,边缘隔离种群的进化趋向往往十分不同。这些种群通常是由少数个体建立(实际上往往是由单个的受精后的雌性个体建立),只含有亲本物种全部遗传变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并在剧烈变化了的遗传背景上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和它们原来在亲本种群中的情形十分不同。因此迈尔主张这样的一类创始者种群应该特别容易发生遗传改造,有时能成为真正的“遗传剧变”(genetic revolution)(Mayr,1954)。这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。 Hampton carson(1975)对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。从实验观察中所作出的,在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站住脚的

在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版(1937)中几乎有三分之一篇幅是讨论染色体有关现象,在植物学文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗里的月见草“突变”后来证明大部分是染色体重排,并不是正规的物种形成机制。但是后来很快发现了多倍性,在这一过程中由于染色体组倍增新的物种可以一步形成(Stebbins,1950;Grant,1971)

然而关于染色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影响:

  • 第一个错误概念是某一类升物的专家认为他们的发现可以适用于一切升物

    很多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就曾被Carson(1975)否定,他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于详细分析,所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细微的。在其他类型的升物中,亲缘关系很接近的物种,往往由于核型倒位(臂内或臂间倒位)、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同类群的升物其染色体变化机制也各不相同。(Mayr,1970:310-319; White,1974)

  • 另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不相容的,两者之中非此即彼

    事实上这两种物种形成方式的规模完全不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异(和区分染色体多形性的相对比)由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生,因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于近亲交配的程度高,它们才有机会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡,适用于取得新的隔离机制以及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口(bottleneck)时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成,而一个新隔离的集群(colony)可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。即使这样的创始者种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段,就好像它是在物种分布区外围之外被隔离开似的

目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要(呈反比地)和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量急剧减少(例如更新世的某些残存升物)也能加速物种形成,这一点已经由Haffer(1974)等对亚马逊河流域森林的残留升物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离而形成的某些物种那样异常

关于物种形成的另一个重要意见分歧,仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题(Mayr,1963;sulloway,1979)。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群(deme)分成两个生殖隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制,其中经常提到的有三种机制:(1)歧化选择(分裂选择),它能将双峰基因分布(1bimodal gene distribution)扯开,(2)异时物种形成(allochronic speciation),这是由于生殖季节错开的结果,(3)在寄主特异性(专一性)物种的情况下新寄主的移殖(colonizationof new host)。经由寄主特化的同城型物种形成这一概念起,自达尔文直到进化综合一直都很流行,目前又再度受到普遍重视(Bush,1974)。然而正如我在1942年所指出的,尽管适应于新的寄主在单食性物种(monophagous species),尤其是以植物为食的物种中可能是一种重要的同域型物种形成方式,但这类物种形成的发生有很多限制;它的发生频率是否高干地理物种形成仍然是一个没有解决的问题(White,1978)。我认为在地理物种形成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的,就又会把问题曲解。在一个小的创始者种群中(无论是自然界中的还是实验室中的)转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄主要容易得多

在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗传基础。为了描述物种形成过程,目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。只有对作为基础的遗传过程的认识更深入,才能对物种形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到解决。一直到1974年Lewontin还说,“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上还一无所知”(Lewontin,1974;159)。遗憾的是,直到今天仍然如此。由于发现了DNA的不均一性(异质性)较早的文献实际上已经陈旧过时(Jameson,1977)

起初有人认为在物种形成之前及以后,比较种群中酸等位基因的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传统,试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”(rewontin,1974:159)。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制,这种看法就是正确的

现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部分(Carson,1976),它们可能存在于近年鉴别出的一些新的DNA(如中间重复DNA)上。分子遗传学的迅速而又出人意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正

如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离,那就有可能只需要很少的突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成的创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面,分隔大多数物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程才能形成。由于物种形成是渐近的,也就是说即使是创始者种群也要延续好多世代,不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。Carson(1976:220)设想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡,其中调节基因发挥着重要作用。”

迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。它们出现在某些(并非全部)外围隔离的创始者种群中。为什么?自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA的某些部分,同功酶基因,比其他部分(可能是某些调节系统)受遗传剧变的影响较少。Templeton(1980)曾经考虑过其中的某些因素,特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。“鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个方面的知识还很有限,因而要提出明确的解释还为时过早。然而近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据,表明决定性的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中

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