生物宏观进化的主要内容

13.5 宏观进化(Macro evolution)

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

除了自然选择和物种形成以外,进化综合以后,进化升物学的第三个主要活跃领域是宏观进化

宏观进化有几种不同的定义:

  • 物种层次以上的进化
  • 高级分类单位的进化
  • 或者古升物学家与比较解剖学家所研究的进化

1910年左右,古升物学家,尤其是无脊椎动物古升物学家,由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地质学问题特别关注,这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古升物学家来进行研究。只有极少数古升物学家是真正的达尔文主义者,承认自然选择是进化的主要动因。绝大多数古升物学家相信骤变论或者某种形式的目的论(自然发生)。宏观进化过程及其原因一般被认为是属于特殊的类型,和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象十分不同

随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑

现在已被否定的一些重要假说包括以下几点:

  • (1)在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助于骤变;

  • (2)进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程;

  • (3)遗传是软式的

壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承认上面提到的任何一种学说,而且事实上物种层次以上的进化现象和遗传学和微系统学(micro systematics)的新发现相符。这一结论当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断,因为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的 (实际上除分子证据而外,今天仍然如此)

为了替古升物学辩护,这里必须指出,虽然骤变论者以及支持自然发生过程的在古升物学家中占绝对多数,然而的确也有少数渐进论者和支持自然选择的人。早在1894年W.B.Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异,然而种系中新的变化并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化(Scott,1894:359)。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化反对“骤变论”

自然选择也同样有支持者。虽然大多数古升物学家都认为自然选择不足以解释宏观进化现象,但也有一些人(如Dollo,Kovalevsky,Abel,Goodrich,Matthew)积极支持自然选择。然而从他们的著作中看不出他们是否认为单是自然选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观进化论者的著作进行足够的分析研究

辛普森在他写的《进化的节奏和方式》(Tempo and Mode in Evolution,1944)一书导论中曾谈到,他的这本书是试图将古升物学和遗传学加以综合。在这两个领域之间架起桥梁的努力,由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化(这是根据非加合性基因效应极不重要的假定)而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问题(例如进化趋向)时是适用的,但对其他问题(如多样性的起源)则并不适用

遗传学与古升物学之间的综合,可以说是按下面的问题分两步进行:

  • (1)宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的?
  • (2)宏观进化的一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订?

对这两个问题的答案头终证明只能是否定的

达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们两人(连刚.赫胥黎)指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的自然发生因素来解释,然而动物整个躯体的增大,个别结构比例的变化(如牙齿),某些结构部分的衰退(如马的脚趾,穴居动物的眼睛)以及一些其他长期廷续的进化规律性都可以用自然选择加以解释。自此以后他们还揭示了遗传上和功能上的约束也都增强了自然选择控制进化趋向的能力(Reif,1975)

自从杰弗莱(Geoffroy Saint-Hilaire)以来某些学者先后提出过不少的进化“定律”。在所有情况下这些定律都可以用自然选择来说明。例如Dollo的所谓“不可逆定律”,这定律指陈在进化中消失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得。这一观点显然是遗传型在进化中不断变化这一事实的结果,如果对前此已消失的结构又有了需要,则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另一种遗传型形成,因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同(Gregory,1936)

大多数进化现象和复杂结构,器官系统、整个个体、以及种群有关。为了充分解释这些现象,最无济于事的莫过于还原论者的研究方法,他们将一切事物都用基因频率表示。然而这样的还原论是新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了完全依赖还原论者的研究路线,则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变成了无的放矢

辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很快,另一些变化很慢,而大多数进化路线则具有中间速度。此外,他还指明在进化过程中某一种系线(Phyletic line)的速度可能增高或减低。辛普森将进化演变速度最快的称为“量子式进化”(quantum evolution,或译为跳跃式进化),其定义是“处于不平衡状态的升物种群比较快地转变到平衡状态,这种平衡状态明显不同于其祖先的状态”(Simpson,1944:206)。辛普森认为它解释了“重大的演变以相当高的速度在短时间内和特殊情况下的确能够发生”这一众所周知的现象(207页)从他1944年及随后的著作(1949:235;1953:350;1964b:211)来看,辛普森所考虑的主要是在一个种系线中进化演变大大加速的问题。辛普森的思想显然受到赖特(Wrisht,1931)所提出的遗传漂失的不适应期以及随后的自然选择这一模式的影响。进化速度的极端变化在化石历史中当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在短短的几百万年中演变而来,但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。从槽生齿爬虫转变成始祖鸟同样也只需要几百万年,但是鸟类作为一个整体则在七千万年以前出现了第一批现代鸟,之后实际上并没有再发生什么重大变化。进化速度的急剧变化丝毫也不意味着在达尔文学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛盾

和进化速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式:进化是基因频率的变化来解释。但是,就宏观进化的大量其他问题来说,这个公式是毫无意义的,这也正是为什么遗传学在解决宏观进化问题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的公式化表述也和在进化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象有关

进化奇迹(Evolutionary Novelties)

在反对达尔文渐进主义的意见中最经常被提出的是渐进主义不能解释进化奇迹的来源。所谓的进化奇迹指的是完全新的器官,新结构,新生理功能和新的行为方式。例如人们常常问起发育不完全的翼,在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择扩大的?事实上任何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善,并使之充分执行其功能?

达尔文(1859;1862)认为结构的功能改变是解答这一问题的关键。他的这种解答一直被普遍忽视,直到Dohrn(1875),Severtsov(1931)和Mayr(1960)先后进一步阐述这一观点才引起人们重视

在这种功能转变进程中某一结构总要经历一个阶段,在这个阶段中它能同时执行两种功能,例如(浮游升物)蚤的触角既是感觉器官又是它的游泳器官(尾桡)。这类双重功能之所以能够出现是因为遗传型是一种高度复杂的系统,它总是产生表现型的某些方面,而这些方面并不是直接被选择的,它们仅仅是被选择的遗传型的“副产物”。这类副产物后来便作为新功能的机械部分出现。这样一来四足动物的前肢(连同翅膜)就能发挥翼的功能,鱼肺作为浮鳔。任何升物的表现型中都有很多“中性方面”,它们是被自然选择“容许的”(不是选择所排斥的)但又不是特地被选中的。表现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同样有功能转变的情况,例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作

正如 Severtsov指明的那样,功能的强化往往就能使某一结构接受某种表面看来是新的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的挖掘工具,蝙蝠的翼,或者鲸的鳍形肢。作为眼睛发展的起点就只需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助取得所必需的辅助机制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进化过40多次的原因(Plawen and Mayr,1977)。在大多数情祝下,为了取得新的进化奇迹,并不需要重大的突变;然而有时表现型方面的某种急剧突变似乎是第一步,例如拟态的多形性,但是一旦走了这第一步,细小的修饰性突变就能完成更精细的调整(Turner,1977)。然而在获得大多数进化奇迹上关键因素是行为的转变

行为与进化

就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行为活动(用与不用或用进废退)引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是进化演变的原因。自从他提出的进化机制被遗传学否定后,突变论者又走向另一极端。按照他们的意见,重大突变产生新的结构,这些结构使“去寻找相适合的功能”。现代进化论者并不接受这两种解释。他们认为行为的变化的确是进化演变的重要带头人。但是其因果链索和拉马克或突变论者所设想的大不相同。现代的解释是行为的改变产生新的选择(压)力,这新的选择力便去改变所涉及的结构

迈尔(1974a)指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。作为交流信息的行为,例如求偶行为,就必须是刻板不变的以免引起误解。控制这类行为的遗传程序必须是“封闭的”,也就是说在个体的生命周期中必须能合理地抵制任何变化。另一些行为,例如控制食物或栖息地选择的行为,就必须具有一定的灵活性以便运用新经验,这类行为必须由“开放的”遗传程序控制。由行为改变引起的新选择压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适应区。例如 Bock(1959)指出原始的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝上爬行,虽然仍然基本具有其祖先的足部结构,但是这新的习性对几种不同的啄木鸟产生了新的选择压力,使其足部和尾部结构高度特比以适应更有效的攀缘活动。在进化进程中很多(如果不是绝大多数)新获得的结构都能归之于新获得行为所施加的选择压力(Mayr,1960)。因此,行为在进化演变中扮有重要的带头人的角色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起

系统(系统发育)研究

正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题是:共同祖先的结构是怎样的?通过对其后裔的同源特征的研究怎样才能使之再现?这一学科的主要目的是论证达尔文的共同祖先学说的正确性。它主要关注的是确定孤立的类型(模式)和种系线在种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的着重点就是共同祖先,从T.H.赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此

一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到不满,开始提问为什么的问题。他们提出了新的研究方法,可以说是把进化树颠倒过来,也就是说将共同祖先作为他们探索的起点。他们提出了这样的一些问题:为什么起源于共同祖先的种系线要产生分支?是什么因素使得某些后商进入新的生境和适应区?行为的改变是不是适应性转变的关键因素?这一新研究路线的着重点显然是在选择(压)力的本质上。Severtsov,Boker,Dwight Davis,Book,von Wahlert,Gans是这一新的进化形态学的先驱和代表。他们的研究路线在形态学和生态学之间架起了一座桥梁,促使建立了一个新的边缘学科进化形态学,这一边缘学科的历史还很浅并且是处在进一步发展的门槛上

在这里可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是驳斥了“类型和谐发展”这一概念,这个概念是唯心主义形态学的主要信条。例如当发现南方古猿(Australopithecus)时解剖学家Weidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖先。它不可能是类人猿与人类之间的桥梁,因为它是“不和谐的类型”(进步的骨盆和四肢,原始的饱和面孔)

实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥过很多次。在研究始祖鸟(爬虫类与鸟类之间的桥梁)时de Beer(1954)指出它在某些特征上(如羽毛及翼)已经很像后来的鸟类,但在另一些特征上(牙和尾)又仍然是爬虫。他将这种进化速度不相同的情况称为“镶嵌进化”(mosaic evolution)。然而这也并不是新发现。Abel(1924:21)曾经相当详细地讨论过这一原理,而他又是从Dollo(1888)了解到的,Dollo本人则又深受拉马克的影响。拉马克(1809:58)曾说过:“事实上对生命并不重要或并不是必需的某些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段;因而如果我们追索某个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经达到它的最完善的程度,而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或很不完善,但在另外的某些物种中这个(县外的)器官却是高度完善的。”我们现在的论据和拉马克的虽然非常不同,但是他所观察到的不同的结构和器官系统具有极不相同的进化速度则是完全正确的

关键性状

关于类型以不同的速度进化这一论断中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的特征,也就是与新的变化有关的关键性状。由爬虫类进化到鸟类,羽毛的发展至关重要,它几乎肯定是在飞翔之前就已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类,这一关键性状就是体内受精。在研究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任务。

就人类进化而言,从树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉及一系列关键性状。直立姿势,灵活的手,制造工具,捕捉大型有蹄类动物,以语言为基础的信息交流系统等等,就是这样一类相连续的关键性状

海云青飞:从树栖的类人猿阶段过渡到现代人,关键性状的改变是直立行走,其他是次要的,没有认识到这点的恐怕是生物学还没有入门

唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的保守性。就构成脊椎动物类(型),哺乳动物类,或鸟类特征的总体而言的确是极其保守。现在已弄清楚大多数进化实际上只限于关键性状以及少数与之有关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应(包括有关的感觉器官)而外,就其全部结构来说,仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了适应在海洋中生活以外仍然是哺乳类。反过来,也几乎没有任何一种哺乳类性状不能直接追溯到爬虫类。“模式(和谐)一致”显然有其遗传基础,这基础就是基因之间的相互作用以及调节基因的保守(如果不是近于惰性的话)作用

级(进化级,Grades)

宏观进化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当快,例如从食肉动物到蝙蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入新适应区,例如当鸟类进入飞翔区,它一开始就要经历迅速改组形态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的级后,它就能辐射到各式各样的小生境,用不着在基本结构上作重大改变。例如所有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似,只是在某个特殊性状上发生变异。级这一现象的重要性早已知道(Bather,1927),后来又被赫胥黎加以强调(J.S.Huxley,1958)

清醒地认识进化速度极不相同(这已由辛普森在1953年特别加以强调)而且进化又和异常稳定的阶段(由级这个词表示)相轮替对分类学说(见第五章)以及解释进化与生态学之间的关系都很重要

动物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可能是澄清了某些概念。这包括明确分清了结构的功能和结构对于环境的升物学作用;预适应这一概念业已重新下了定义用来表示某一特征适应新功能和新升物学作用的可能性; Bock(1959)发展了多重途径概念;迈尔(1960)澄清了多重功能概念。这一新思维的主要着重点是升物的结构、生理、行为特征的升物学意义以及选择力是通过什么途径得以逐渐改变这些特征

达尔文如果九泉有知也会为所有这些研究的最后结论深感欣慰,这结论是:哪怕是最激烈的结构改造也是逐渐进行的,特别是当种群(包括创始者种群)进入新的栖息地并由它们本身开拓新生境时更是如此

虽然植物学家尽了最大的努力,但是植物系统发育的再现(重建)仍然滞后于动物的。这主要有两个原因:

  • (1)大多数植物类群的化石记录远远少于动物,尤其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统的残留物远远少于植物营养系统
  • (2)被子植物内部解剖(维管系统)上的差别远远小于24门动物内部解剖方面的差异

    然而对化石花粉以及植物的某些化学成分与高分子的研究,正在开始为植物系统发育开拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的困难,只是近一二十年才有可能进行(进化动物形态学者早已开展的)关于进化动因的研究.在这新的动因形态学中开拓性的工作是史太宾斯(1974a)关于显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的适应意义,他总是问“什么样的生态条件和环境变化最有可能引起所观察到的形态差异?”像这样强调性状的适应意义和传统的分类学家的路线根本不同,后者只关心研究共同祖先的线索。当然,同样的适应性特征可以通过趋同现象在无关的种系线中反复出现,这对干分类学者来说十分讨厌,但对研究进化原因的学者而言却是宝贵的信息来源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是Carlquist(1965)对海岛植物的趋同适应(例如木质)以及木质部进化的生态策略(1975)

研究微升物的进化是更加新近的领域,其中分为两条战线:

  • 一条战线是由Barghoorn,Cloud,Schopf发起的化石微升物的研究
  • 另一路是对真菌,原生升物以及原核升物的高分子和代谢途径的比较研究。遗憾的是,由于篇幅有限,甚至只是提到这些研究所吐露的一系列激动人心的问题也不可能

宏观进化多样性的起源

宏观进化有一个方面,自从达尔文以后一百多年长期被忽略,这就是高级分类单位的起源问题,换句话说就是宏观进化多样性起源的问题。即使在进化综合时和以后,这个问题也一直被古升物学家忽视,他们会高谈阔论适应辐射但从不研究辐射到不同生境和适应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因(还从来没有被分析过),我想挑出其中的两个原因加以介绍

第一个原因当然是普遍存在于形态学家中的本质论思想,尤其明显的是在唯心主义形态学派中。这些解剖学者对构成形态学类型(模式)或祖型(不论是哺乳类,脊椎动物还是节肢动物类型)的全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐渐形成,正如Schindewolf(1969)和其他古升物学家所正确强调的,它就几乎不再进行重大改组。另外,不同类型之间的中间阶段,无论是现存的还是存在于化石记录中的,都极其罕见或根本不存在。种群遗传学的基因频率研究方法对这一起源问题也不能提供任何答案

关于新类型起源研究停滞不前的第二个原因在于古升物学家专注于直线种系进化,也就是进化的“纵向”成分。综合前的所有著名古升物学家如Cope,Marsh,Dollo,Abel,Osborn以及Matthew都主要研究进化定律,进化趋向以及适应的进化。所有这些会导致更好的适应但并不能引起更多的多样性。新的多样性是怎样起源的,是按本质论者的骤变来解释或者还是根本不提。后一种情况即使对辛普森来说也是真实的,(Simpson,1944;1953),他的进化(即纵向进化)物种定义使得他难于分析种系线的分支问题

奇怪的是,这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了(Mayr,1942;1954),但被古升物学家忽略不顾,直到Eldredge与Gould(1972)在他们的所谓“间断平衡”(Punctuatedequilibria)模型中加以运用。他们指出在检视地质记录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种,这些物种在时间量纲(time dimension)上很少变化直到它们灭绝。一部分系谱要经历纵向种系进化过程(Gingerich,1976),在这个过程中某一时间层次的物种演变成后裔的亚种或下一个时间层次的物种。更常见的是尚存的物种由化石记录中突然出现的新物种补充,灭绝的物种则由这新物种代替。在正统文献中这突然形成的新种一般归之干瞬时骤变。但是Eldredge与Gould接受了迈尔的解释,即这样的新物种是在某个隔离区(外围或不是外围)的某个地方起源的,如果它们是成功的就能够扩散得很远很广。对“引进新种”(莱伊尔在150年前这样称呼它)的这种解释和化石记录很相符(Boucot,1978;Stanley,1979)。这样的新类型起源并不是纯粹推测,在现有的动物区系中外围隔离的新的较小类型的起源已被证实

Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断平衡是由相当于Goldschmidt的有希望的畸形升物那样的不连续性造成的:“宏观进化是经由有希望的畸形升物罕见的成功而进行的,并不是在种群内经过不断细小变化进行的”(Gould,1977:30)。Goldschmidt主张(似乎也得到Gould支持)新物种或高级分类单位是通过单个个体一步产生的。相反,迈尔认为创始者种群中的进化是种群性过程,是按人类的时间尺度逐渐进化的(Bock,1979)。它只是在用地质时间尺度衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑问调节基因参与了这些变化或者大部分与之有关,但这并不需要骤变

最关紧要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统解体之前就为新物种腾出了位置。这就大大有利并加速获得新的适应。上述情况当然不是一步取得,而对它们加以改进的自然选择过程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种群的建成而加速。现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代,几十代,几百或几千代才能完成(也许时间是可变的),但是肯定无疑要比古升物学文献中所描述的传统的种系进化(需要几百万年)快几个数量级。即使这样,通过创始者种群的演变而引起的进化也不是骤变过程而是渐进进化。新思维的重要不同处是将它作为种群现象来对待

在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的机会使我们能够证实这样渐进的、一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从西(考艾岛)到东(夏威夷岛)的岛屿群上都有动植物移殖,提供了这样的几乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book(1970)就管舌鸟(DrePanididae)的种和属的研究证实,Carson和Kaneshiro(1976)对果蝇的研究也证实了这一点

经由地理性物种形成过程不断形成新种(Stanley,1979),之所以可能是因为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是物种形成的对立面(莱伊尔早就认识到这一点),是同等重要的问题,对生态学家来说更是如此

灭绝

海云青飞:从物理学的双缝实验可知物质界和升物界是高度相关的。升物大规模灭绝很可能是物质界对升物进化进程的有限的主动干预

当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型(正模)的哪怕是十分偶然的特征时,便会相信自然选择是无所不能的。但是这和自然界中经常出现灭绝现象又相矛盾。当三叶虫,菊石或恐龙这样一些曾一度高度繁荣的动物门和目灭绝时,为什么自然选择不能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物种使之生存下去?事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝,在这几次灭绝中每一次都有一个种系(lineage)存活下来形成新的适应辐射。但是在最后一伙灭绝中没有任何一个物种具有合适的基因群体能够成功地应付它所遇到的环境挑战,姑且不论这挑战具体是什么

现在看来越来越清楚,灭绝是一个极其复杂的问题。恐龙的灭绝只是在几十种或几百个物种最后灭绝之后才发生。因而就引出了这样的问题,为什么这整个高级分类单位被淘汰了?从动植物的门和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程度极不相同。VanValen(1973)曾指出,可以对灭绝的方式或格局定出明确的规律性。我本人深信灭绝和遗传型的内聚性有某种关系。在升物的不同物种中突变速度无疑应当大致相同。然而有些物种的遗传型集成(整合)得如此完善,因而变得如此不灵活,以致再也不能产生与传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对付竞争对手或病原体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想,要作出完满的解释还有待于对真核升物遗传型结构和它的调节系统有更深入的了解

动物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年来由于对化石升物区系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索物种的多样性。分析结果表明在有些地质年代中多样性呈指数增长,例如寒武纪早期和奥陶纪;在有些地质年代中呈现稳定状态,即在几百万年(如果不是上亿年)中多样性基本保持稳定不变以及大规模灭绝的年代(Sepkoski,1979)。最值得注意的可能是某些生态群落复合体(ecological associations)的极端稳定性。物种的多样性不是这些动物区系的逐渐增多,而是在整个地质年代中基本保持不变,它的更新大都是由于灭绝接1:l的比例由新移殖的物种取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是由于泛食者被专食者取代的结果;更近期的变比(特别是海洋中)可能是由于板块运动,气候性事态(包括冰期)以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的开拓性研究显然还仅仅是一个开端

另外有一些大规模灭绝的地质年代,例如二迭纪末期和白垩纪末期。实际上古生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝来划分的。关于灭绝的地球外原因曾经有过很多设想,例如地球穿过宇宙尘。另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化,而这种变化则是源于板块结构。白垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这一发现,促使Alvarez及其同事(1980)提出了一种假说,假定地球被一外星体击中,尘暴将太阳光遮断达数年之久。这个假说乍看起来似乎很有吸引力,然而它却引起了很多尚未解答的问题,例如怎样解释哺乳类,鸟类,被子植物以及非恐龙类爬虫等仍然存活了下来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域

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