古代育种家:林奈,克尔路德,伽登勒

14.2 孟德尔的先驱

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

正是在林奈时代迈出了踌躇不决的第一步最终才导致了遗传学的建立。

就方法论来说,学习遗传有两种途径:

  • 一种是研究系谱(Pedigrees)。通过几个世代追溯人种的明显特征相当容易。莫培兑在1745年按照这一方法记录了多指畸形(具有第六个手指和足趾),现在已弄清楚这是由于显性基因通过四代显示的。Reaumur约在同时(1751)也发现了人类的多指畸形的显性遗传(Glass,1959)。紧接着在类似的研究中研究了血友病和色盲。虽然升物学家对这一类系谱在19世纪都已很熟悉,但并没有用来作为传递遗传学学说的基础

  • 另一种研究遗传的方法是通过育种。有两个学派采用这种方法,即物种杂交家和动植物育种家。这两个学派的目的和兴趣都极不相同

物种杂交家

林奈往往被描写成一个只关心人为分类的学究。他固然在对世上任何显示变异的东西进行分类的不懈努力中是十分古怪或异想天开的。但另一方面他在各种博物学问题上又往往以其各种各样的非正统思想使他的文章的读者感到意外。和思路活跃才华没溢的任何一个学者一样,他往往同时或至少先后提出一些看来相互矛盾的想法。这可以由林奈对物种的本质改变看法的例子很好地说明。物种固定不变是林奈早期研究工作的指导方针,他曾说过“物种数目永远不变……”,这可能是他的最著名的信条(见第六章)。然而到了晚年他却又“玩弄”起(只有这样表达才合适)自然界物种彼此自由杂交的问题。在一份提纲中(Haartman,1764)他曾列举了不下一百例的假想物种的杂交种,其中有59种描述得很详细。在向圣彼得堡科学院提交的一篇关于植物性别的本质的有奖征文中,林奈描述了通过人工授粉得到的两个杂种。一个是波罗门参杂种(Trasoposon Pratensis x T.Porrifolius),另一个是威灵仙(草本)杂种(Veronica maritirna x Verbena officinalis)

林奈所取得的杂种是否上述亲本种的后代(值得怀疑)并无关紧要,重要的是林奈就此断言通过两个物种的杂交产生了一个稳定不变的新种,也就是一个完全新的本质。这一说法和林奈以及其他本质论者以前的观点完全矛盾。这杂种如果不是含有两个亲本种的本质就会具有中间(过渡)本质,如果这杂种再和亲本种之一或者其他物种进行杂交,它实际上就会导致本质的连续(性),这种结论和自然界物种之间早已确定的不连续性完全抵触。然而林奈本人对产生了新本质却非常自信,并将这两个杂种命名为新物种列入他的权威著作《植物种》(1753)中

林奈将他的波罗门参杂种的一部分种子寄到圣彼得堡,由热衷于植物种间杂交的德国植物学家克尔路德栽培,他在1761年培植的波罗门参杂种(可能是F2代)显示了一定的变异性,完全否定了林奈所声称的取得了一个稳定不变的新种的说法

克尔路德

克尔路德(Joseph Gottlieb Kolreuter 1733-1806)和18世纪的几乎所有升物学家相仿,也是在医学院校受教育(德国吐平根大学)。七年后取得学位(1755)即去俄国圣彼得堡在科学院从事博物学研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精(受粉)作用和培育杂种。由于后来往往将克尔路特看作是孟德尔的先驱,因而必须着重指出他并没有带着纯粹的遗传学问题从事植物育种工作。他所关注的是花的升物学和物种的本质这样一类的问题

他的第一次成功的杂交研究是运用两种烟草Nicotiana rustica和N.paniculata进行杂交。所得到的杂种生长非常茁壮,即使“最挑剔的眼光从胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看来(和林奈相似)他似乎成功地得到了一个新的物种。然而在杂种的花之间彼此受粉的一切努力都告失败。杂种连一粒种子也不产生而一株正常的花却能产生五万粒种子。这件事被克尔路特看作是“在自然界广阔天地中所发生的最奇怪的事情之一。”然而这也使他大大松了一口气,因为这使得他恢复了对本质论物种概念的信念。在随后的年代中克尔路特对许多不同属的植物反复进行杂交试验。实际上他对138个植物种进行了500次以上的不同杂交试验,结果一律相似,杂种的繁殖力大大下降(如果不是完全不育的活)。当克尔路德发现他的“物种”杂交中有某些具有正常的繁殖力时就将之除掉,认为这些显然不是优良的物种。他这样做是正确的。他对做过的一切杂交试验都留下了详细记录,现在回顾我们就能同意他这样做;他所除掉的确实是种内变异体之间的杂交

当他在显微镜下检查杂种植株的花粉时发现几乎在所有的情况下花粉粒都是皱缩的,实际上只是空壳。授粉不成功也就不足为怪了。他只在极少情况中发现了完好的花粉粒并能产生几代植物。反交的繁殖力较高,也就是说当他用两个亲代物种中任何一个亲代的花粉使杂种植株受粉时繁殖力就高。在许多代中不断进行这样的反交,他最后得到的植物和与杂种反交的物种没有任何区别。他用多少是古雅的辞句来描述得以恢复原来物种的这一结果

在他的其他杂交试验中,例如某些种石竹(Dianthus),有时繁殖力很少激剧下降,很容易得到F2,F3代,但在原则上结果总是相同。每一物种显然都按不同程度被某种不育屏障(sterilitr barrier)保护着。当然,布丰在研究骡子和其他动物杂种时早就指出过这一点,但一直没有加以归纳或概括

克尔路德的另一重要发现涉及第一代和第二代杂种以及反交。他发现F1代杂种多少都相似而且它们的大多数性状介于两个亲种之间。就像常常所说的亲代物种的性状融合在F1代中。反之,F2代杂种则显示大量的变异性,有些比起亲代更像它们的祖代。至少就物种杂交而言,这些发现从克尔路德到孟德尔之间的一百多年中曾反复被证实过

克尔路德属于这样的学派,这学派认为升物学中的科学说明为了有说服力必须是物理的或化学的说明。这就是他为什么借助于化学模式来解释几代和F2代之间的区别。克尔路德说过,就像酸和碱形成中性盐似的,在见代杂种中雌性的“种子物质”和雄性“种子物质”结合成“化合物物质”。在几代杂种中它们并不是等量结合,产生各种不同的后代,有一些更像某个祖代,有些则更像另一个祖代。他无法解释为什么是这样,然而很明显他并不认为亲代“种子物质”的结合是一种融合过程。实际上就我所知,除了内格里而外,别的有经验的植物育种家都没有坚持融合遗传是唯一的机制这一观点

克尔路德觉察到在某些杂交情况下几代杂种分成三种类型有两类像两个祖种,另一类像F1代杂种。然而由于他只注意物种问题是个别性状,因而只发现了少数几例这种明确的分离现象。他的基本目的早要证明两个物种的杂交不能产生第三个物种,除了极少数例外,这一结论现在正和两百年以前一样是正确的。唯一的例外是在克尔路德以后150年发现的异源四倍体(allotetraploids)

阅读克尔路德呕心沥血写下的关于他的大量杂交试验的详细记录不仅使我们对他的勤奋执着赞叹不已,而且对他寻根究底的洞察力表示无比敬佩。他证明了如果花粉不能进入雌花的雌蕊,花就不育;从而最后论证了雄性种子物质是受精作用所必需的。通过杂种与两个亲本种的大量性状的比较和正反交杂种的产生,他首先证明了两个亲本的贡献是相等的(由F1代杂种的中间状态证实)。他因而肯定地确立了性别和受精作用的重要意义,这两点在他那个时代仍然是争论不休的。此外,他还彻底否定了先(预)成论,无论是卵原论还是精原论

对一个现代人来说父母双方都对子女作出遗传贡献是不言自明的。奇怪的是这道理对前几代人并不是如此明显易懂。这原因可以追溯到古希腊,那里的“男子至上主义者”(chauvinisticmale)将主要的特征形成的气质归之于父亲,而在亚里斯多德及其他人的著作中则指明父亲提供形体而母亲只是供应形体所由以塑造的材料。17、18世纪中这些问题又和发育问题纠缠不清。胚(芽)是不是先形成(或甚至先存在)或未成形的卵“后发生”(epigenesis)?先成论者对事先存在的胚是位于卵中(卵原论)还是处在精子中(精原论)必然需要作出选择。17、18世纪的著名升物学家(Malpighi, Spallanzani,Haller,Bonnet)几乎全是卵原论者,因而将绝大部分遗传潜力归之于雌性。列文虎克和波尔赫夫(Boerhave)属于精原论者,前者作为精子的共同发现者当然会是这样的

这样一些学识渊博而又智力过人的学者为什么提出这种片面性的学说的确难于解释。所有这些学者一定早就知道在人类中每个小孩显示其双亲的混合特征。他们也知道白人和黑人的混血儿具有中间性状。他们还肯定了解物种之间的杂种(如马与驴产生的骡子)也是居间的。所有这些众所周知的事实以及其他事实不仅充分否定了对事先存在(emboitement)的天真幻想,也驳斥了片面的雌性或雄性单方面发挥作用的概念。然而这样一类的观察并没有动摇卵原论或精原论,似乎这些学者将这些观察结果保存在他们大脑中的两个互不联系的部分

他们的某些同时代人则更为明睿。布丰清楚了解父母双方都作出遗传贡献,但是莫培兑(远远超前其他的人)提出的遗传学说可以被认为预示了以后的发展(Glass,1959;Stubbe,1965)。莫培兑拥护泛生论,它是根据Anaxagoras和希波克拉底的思想,主张来自父母双方的颗粒(要素、因子)与后代的特征有关。他这一学说的极大部分可以在后来的淖丁、达尔文、高尔敦的学说中找到

克尔路德的发现对了解植物的性别和繁殖虽然是很重要的,但是要把他看成是孟德尔的先驱则是错误的。克尔路德总是把物种的本质看作是统一的。他在大多数情况下发现的F1代杂种时中间类型这一事实似乎向他本人证实了他的整体论观点。他从来没有将表现型分成个别性状并通过几代追溯某个性状在不同组合情况下的结局。而这些正是建立遗传学定律所必需的,孟德尔和德弗里首先认识到了这一点

克尔路德不仅是由于他在花的升物学和杂种的本质上的重要发现值得受人尊敬,而且还因为他的试验路线显示了计划与执行都是一流的、是他的同时代人所不知道的。可惜的是,正像很多先驱人物一样,他走在他那个时代所关切的事物的前头太远,并不得不将他的一些最出色的试验花费在论证植物的性别上,而这对我们来说又似乎是显而易见的

克尔路德的物种杂交结果和当时存在的信念相抵触到如此程度,他的发现又是如此出人意料并富有革命性,因而并不被他的同时代人接受。迟至1812—1820年间出版的学术性著作还仍然否定植物性别并对克尔路德的试验的可靠性提出怀疑。鉴于这种情况,普鲁士和荷兰的科学院在19世纪20年代和30年代曾悬赏以便解决植物杂交问题以及它在形成有用的变种和物种方面的运用。这种悬赏方式促进了Wiegmann,Garrtner,Godron, Naudin,Wichura以及其他杂交工作者的研究,这些人的工作已由Roberts(1929),Stubbe(1965),Olby(1966)等详细介绍过。所有这些研究都遵循克尔路德的传统。它们涉及植物性别和物种的本质

只有某些杂交试验是在物种之内孟德尔变种之间进行的,但就克尔路德来说,他的试验结果即使发表了也没有人继续探索。所有这些学者反复证明了克尔路德的结果诸如F1代的中间型和相对一致性,F2代的变异性增高(清楚表明回复到余种的倾向),正反交的同一性,父母双方对杂种特征的贡献(一般是大致相等的),以及偶尔出现的甚至在不育杂种中的体细胞杂种优势。明确的孟德尔式分离现象非常罕见(即使在F2代);这也并不奇怪,因为物种差异往往(如非通常)是高度多基因性的。另外,克尔路德的烟草这一物种以及其他杂交工作者所采用的很多物种大都是多倍体,染色体数目往往在某一个亲本中多于另一亲本,因而具有较多染色体组的亲本在杂种的外表上占优势

必须反复强调的是,这些学者并不是从事控制个别性状遗传定律的研究。他们关心的是作为整体的物种的本质,在某种程度上他们对此了解得比孟德尔学派早期那些从事豆袋遗传学研究的人更深入。从1900年到进化综合的30年代的进化升物学的分裂在一定程度上可以追溯到19世纪早期植物杂交工作者的这股杂交热潮上

伽登勒(Gartner)

伽登勒(Carl Friedrich von Gartner,1772—1850)是孟德尔之前最博学和最勤奋的物种杂交家。在他的主要著作(1849)中他总结了将近一万个杂交试验(涉及700个物种,产生了25O个杂种)的结果。达尔文在谈到这些工作时曾评价说“其中所含有的有价值的东西比所有其他学者加起来还要多,如果有更多的人了解就会作出更大的贡献。”

将伽登勒所收集到的大量资料累积起来加以归纳整理理应作出很多概括性结论,但是这种情况并没有发生。不仅对他的著作仔细阅读过的达尔文,连他的同时代人也没有谁从伽登勒所收集的事实中得出一般规律。实际上伽登勒向自己提出的问题也就是克尔路德在几十年前提出的同样问题,从总体来看他也非常满足于只是描述他的杂交结果。也许可以对伽登勒说几句口是心非的恭维活,说他如此肯定无疑地证明了对这些问题能够作出什么答案,不能够作出什么答案,从而为完全新的研究路线扫清了战场。我们知道孟德尔也有一本伽登勒的书并且非常仔细地阅读过,然而却没何帮助孟德尔提出新问题或为他在遗传学上的突破助一臂之力。在伽登勒进行的几千个杂交试验中有少数涉及碗豆和玉米的种内变种。就这方面来说,伽登勒确实是孟德尔的先驱,这在后面还要提到

伽登勒并不是那个时代唯一的德国植物杂交工作者,但是其他的人(如Wiegmann,Wichura)也同样是在传统框架内进行研究,所以在丰富我们的遗传知识上并没有作出什么贡献

淖丁(Naudin)

法国杂交专家淖丁(Charles Naudin,1815-1899)和伽登勒所不同的是他有一个很明确的理论,但是在基本思想上两人则相差无几。淖丁认为在产生杂种中将两个物种的本质弄到一起根本就不是自然过程。这在杂种不育以及后代杂种回复到某个亲代物种就表现了出来。亲代本质并没有发生融合。此外淖丁将物种的本质看作是整体而不是独立性状的镶嵌(孟德尔在研究中也是如此)。淖丁的物种有一些显然只是孟德尔的变种(例如蔓陀罗),其中淖丁也得到了明确的孟德尔的比例关系,并且这种比例关系和淖丁对来代本质的完全分离的看法十分一致。虽然他的某些杂交试验结果完全是“孟德尔式”的,如第一代杂种的一致性和第二代杂种的变异性,但是无论在理论上还是方法上淖丁都不是孟德尔的先驱,这可以由他没有探索可重复的比例这点来说明。他的同胞D.A.Godron(1807-1880)也是如此,他只关心克尔路德几十年前提出的相同问题(杂种的繁殖力,它们回复到亲本型等等)。就像他的其他著作表明的那样,他的主要兴趣在于物种的本质

植物育种家

和物种杂交家的活动同时并肩进行的是实际的植物育种家的工作并由之发展了一种完全不同于物种杂交的传统。他们的纯粹功利主义的目的是提高栽培植物的产量,提高它们的抗病力和抗寒力,以及培植新变种。虽然他们也运用物种杂交,但主要着眼于变种之间的杂交,很多变种只有一个或少数几个孟德尔性状(现代的说法)不同。这些植物育种家比植物杂交家更有理由被看作是孟德尔的直接先驱

其中首先应当提到的是奈特(Thomas Andrew Knight,1759—1853),他专门研究果树的变种。对我们来说值得特别注意的是他认识到食用豌豆( Pisum sativum)作为遗传研究材料的优点,因为“豌豆具有十分稳定的生活习性,它的变种特别多,是一年生植物,很多变种在形状,大小,颜色上都有明显特征,因而在很多年以前就促使我选择它(通过长期试验)来确定将某一变种的花粉导入另一变种的花中所产生的效应”(1823)。食用豌豆的这种特别优点显然在植物育种家中(包括伽登勒)是早已清楚的,毫无疑问也正是由于这一原因孟德尔才终于倾全力来研究它。奈特是位很细心的实验工作者,他在引入不同植物的花粉前总要将花去雄,并采用未受粉的或真正受过粉的花作对照。他讲到过显性和分离(回交),但是他没有对他收集的种子计数,因而也没有计算比例

奈特的两位同时代人Alexander Seton(1824)和JohnGoss(1820)证实了显性和分离以及我们现在称之为隐性的选育姓状。这三位育种家的某些试验结果并不一致,因为他们没有认识到F1代豌豆种皮的外观(透明或不透明)是由母本决定的,而豌豆颜色本身(子叶)则取决于双亲的遗传组成。伽登勒在较后时期的玉米杂交试验中由于种皮也遇到同样的困难致使他无法始终如一的取得孟德尔的比例关系。这种困难在很多年之后才解决。胚乳是通过两个母本核和一个花粉核的融合而形成的,因而可能显示父本的特征。这一现象(后来经由德弗里和柯仑斯研究)被植物遗传学家称为异粉性(xenia)(Dunn,1966)

物种杂交家和许多植物育种家之间的根本区别(Roberts,1929)在于后者往往研究个别性状并通过几代探索它们的归宿。运用这一新方法取得特别成功的是法国的农学家Ausustin Sageret(1763—1851)。他在将西瓜(Cucumis melo)的两个变种进行杂交试验时将其性状分作五对:

变种1      变种2
黄色果肉     白色果肉
黄色种子     白色种子
网状果皮     平滑果皮
棱线明显     棱线依稀可见
味甜       味甜/酸

他取得的杂种并不是父本和母本的中间型;而是每个性状更近于父本或者母本。他的结论是“杂种和它的两个亲本相似一般来说并不是由于父本或母本的某些特有性状的密切融合而是未经改变的性状的分布相等或不相等;我说相等或不相等是因为这种分布在来源相同的所有杂种个体中远不一样,在它们之中存在着明显的多样性”(1826:302)

在描述他的杂交试验时他明确指出某一亲本或另一亲本的性状是“显性”。在他之前还没有人毫不含糊地用过这词。Sageret不仅证实了显性现象并发现不同性状的自由分离,而且充分认识到重组的重要性。“我们不能不赞扬自然赋予它本身以极其简单的方式就能够使它的产品无限制地多样化,避免单调划一。这些方式中有两个,即联合和分离性状(按多种不同方法组合)就能够产生无限量的变种。” Sageret还了解到某些祖先性状也偶尔会在这些杂交中出现,“这种可能性存在但是它的发育在以前并没有受到重视。”我们行将介绍达尔文后来对这类回复现象非常重视。遗憾的是Sageret后来并没有继续从事他的富于想像力的和创造性的研究

近年来常常有人提出这样的问题,为什么这些植物育种家在看来即将作出关于遗传的学说时停步不前。有各式各样的答案,但大多都不合式。这和对细胞学的知识不足显然无关,团为孟德尔的解释就不是根据细胞学说,实际也是不必要的

这些育种家之所以不能制订出遗传学说也不能诿之于技术上的错误,因为他们之中的某些人在防止不需要的受粉作用时非常仔细谨慎并进行对照试验。他们给人以这种印像就是十分满足于仅仅得到明确的结果。他们根本不过问机制问题;如果他们过问的话,就像孟德尔那样,他们就会在试验技术中增添上对后代仔细计数并计算各种比例的项目。换句话说,他们的失败(如果这是我们所要用的字眼)归根到底是由于他们没有提问关键性的问题。他们之所以如此是因为他们不是按可变的种群概念来考虑问题。采用种群思想是研究遗传现象的新路线的必要前提

然而到了19世纪50年代通过物种杂交家和植物育种家的共同努力广阔的基础毕竟已经奠定。他们已明确地提出了建立遗传学说所必需的绝大多数事实根据,诸如双亲的同等贡献,显性,F1 代的相对一致性,分离(F2的变异性增高)以及一般的反交同一性

舞台已经搭好,迟早只待一位特殊天才人物的出现,他将提问以前未曾问过的问题并用新的方法来解决它们。这个人就是孟德尔(Gregor Mendel)(见第十六章)

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