德弗里遗传学说

16.3 德弗里

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

荷兰植物生理学家德弗里(Hugo de Vries,1848-1935)在两个方面和魏斯曼及德国的细胞学家根本不同。他在大学时学习的是有机化学和物理化学,这就使得他能够比同时代的动物学家和植物学家从不同的和更有意义的角度来看待遗传的功能性问题。另外,他的主要遗传学兴趣是传递遗传和升物多样性的起源

研究德弗里在变异和遗传问题上对我们的影响时必须分清他的三部著作的影响;《细胞内泛生论》(1889,本章引用文引自1910年英译本),重新发现孟德尔定律的报告(1900),以及他的《突变学说》(1901-1903)。细胞内泛生论在1892年以前出版,因而对魏斯曼的遗传学说(1892)产生了影响。在他的泛生论中包含有细胞学研究的新进展,魏斯曼的著作也是如此;但是德弗里特别强调传递遗传学问题。奇怪的是,他的这部优秀、具有说服力的著作并没有产生应有的影响。只是当魏斯曼的学说被否定后人们才想起德弗里著作中的观点是多么接近于其后的新发现。在撰写《细胞内泛生论》过程中的思想准备使德弗里注定后来成为重新发现孟德尔(定律)的学者之一

德弗里对遗传的主要兴趣在进化方面,和温格、孟德尔相仿(见下文),他也是从物种问题开始研究。德弗里拒绝接受物种“作为一种单位和它的特定性状的总体当作一个不可分割的概念”(1889:11)。“但是如果从遗传学说的角度来考虑物种性状,立刻就会发现这些性状是由或多或少彼此独立的单个因素组成。”研究升物有机体必然会“坚信特定性状的复合性质。”

有两种情况对德弗里的思想产生了重要影响:他在机械还原论者Julius Sachs的实验室(德国符茨堡)中工作了一年;他和荷兰物理化学家范特霍甫的亲密友谊。因此他要把分析研究一直进行到升物界的基本单位就毫不足怪。“每个物种的性状由无数的遗传性质组成”,这些遗传性质的基础是遗传因素,即“遗传科学所必须研究的(遗传)单位,正如物理学和化学研究的是分子和原子,升物科学必须深入到这些单位,以便通过它们的组合来解释升物界的现象”(1889:13)

遗传单位

从斯宾塞到魏斯曼许多学者先后提出了关于遗传单位的本质的三种学说。这些学说可以用十分简化的方式述之如下:

(1)每个单位具有一切物种性状,可以这样说,它是整个物种的雏型(斯宾塞、魏斯曼的遗子,内格里的异胞质)

(2)每个单位具有单个细胞的特征(达尔文的微芽,魏斯曼的定子)

(3)每个单位代表单个物种的性状(德弗里的泛子,魏斯曼的生源体)

德弗里的1889年的学说和魏斯曼1892年学说的区别是,德弗里认为每个泛子都能独立存在并具有被激活的能力,还能与其它泛子各自独立地发生变化(魏斯曼的生源体被联结成定子)。德弗里(1889:67-68)还以充分的理由驳斥了魏斯曼反对承认对应于每一遗传特征的个别单位。德弗里的遗传学说可以归纳如下:

(1)遗传现象起因于遗传性质的物质载体,被称为泛子

(2)每一个遗传性状有其特殊种类的泛子

(3)升物的分化程度愈高.它具有的泛子的种类也愈多

(4)每个泛子能够不依赖其它泛子而独立发生变化

(5)所有的细胞核含有相同的泛子,但是只有极其有限数量的泛子释放到该细胞的细胞质中,所有其余的泛子以失活的形式留存在该细胞的细胞核中

(6)某一细胞核可以含有某一指定泛子的许多完全相同的复制品

(7)为了活化,泛子必须从细胞核移动到细胞质中

(8)泛子不从细胞质移动到细胞核中

(9)泛子不能从一个细胞移到另一个细胞

(10)泛子总是在细胞分裂时分裂,但是也可以在细胞分裂之间分裂,这样一来某一指定泛子就可以在细胞质中(同样也在细胞核中)由很多完全相同的复制品代表

(11)升物有机体的全部原生质都含有泛子

(12)泛子偶尔也发生变化,这就“成为变种和物种起源的开端”(1889:71)。(这就是他以后的突变学说的来源;见第十二章。)

德弗里完全有理由声称他的学说是对遗传进行实验性分析的极好基础,在他的这一优秀著作出版(1889)以后不久他本人就着手执行这一实验计划。他的依据是每个遗传单位的独立变异;因此“在我们的栽培实验中每个遗传单位本身都成为实验处理的对象”(1889: 69)

毫无疑问德弗里的遗传学说比它以前的所有遗传学说都更接近现代概念。然而他有两个重要的假设是完全错误的:泛子本身从细胞核移到细胞质;某一指定泛子在细胞核中能够以许多(或复式)复制品的形式存在。他认为这样就能解释显性和定量性状。“如果某一类泛子在数量上少于别的泛子,那末它们所代表的性状就只能轻度地发育;如果它们的数量极少,性状就成为潜在的”( 1889:72)。德弗里和魏斯曼以及19世纪80年代和90年代对遗传问题作理论探讨的其它学者同样有这类错误主张。很明显,如果作出这种假定则计算孟德尔的比率就毫无意义。在遗传学历史上下一个关键步骤就是推翻或否定遗传因子的“复式复制品学说”( multiplereplica theory of genetic factors)。另一个步骤是全面否定融合遗传

从19世纪60年代到90年代是一个思考、推论完全不受限制的时期。无论是阅读斯宾塞、海克尔,达尔文的著作或高尔敦、内格里、德弗里、魏斯曼的著作时就必然会得出这样的结论。这个时期仍然受到错误概念的影响而且不能恰当地分清一个复杂问题各个组成部分之间的区别。这包括不能明确分辨世代之间的性状传递与基因生理(分化);不能区分(德弗里除外)单位性状和物种本质;以及无法辨别表现型和遗传型。然而这一时期却是遗传学发展必不可少的一个阶段。在这一时期中首先提出了正确的问题,培养了对被传递的遗传物质的颗粒性质和化学本质进行研究的兴趣,奠定了细胞学基础否则就无法制定说明因果关系的遗传学说。在这一时期的末期几乎所有可以想象到的各种遗传学说都被提了出来,这时只等新的见解或新发现出现以便在这些互相竞争的学说中作出明确的抉择。这一决定性事态是在1900年重新发现了孟德尔的研究工作。这一事态一举就引出了升物科学的一个完全新的分支学科

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