变异和突变

海云青飞:生物学有二个变异的概念:

  • 个体变异(连续变异)
  • 不连续变异

这两个概念不够直观,可改成:

  • 平常变异
  • 异常变异 (异常字面意思就是和平常不同)

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17.3新变异(突变)的起源

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

由于重新发现了孟德尔分离定律,遗传性变异的起源问题就变得很突出

等位基因的存在要求能作出说明。达尔文假定变异不断被补充以便自然选择有充分的选择对象可以发挥作用。然而他说不出变异的来源。这时已到了解开达尔文的这个谜的时候,但是孟德尔主义者在研究这个问题时起初进展并不大。实际上他们必须克服重重障碍

主要障碍是当时研究变异的大多数学者仍然认为有两类变异

例如达尔文发现有“很多细微差异可以称之为个体差异”(《物种起源》),后来称为个体变异,连续变异,或波动(起伏)变异。他对这类变异的重要性的认识是他的进化学说的支柱之一

然而达尔文又承认“有些变异……可能是突然发生的、或一步发生的”(30页)并列举出转叉狗(turnspit dos)和安康羊作为这种突变的例子

贝特森将这类突变称为不连续变异。并承认这两类变异存在着悠久的历史并和柏拉图的本质概念有密切关系。本质承受小幅度的偶然性变异,而任何重大的偏差只能通过新本质(即新类型或新模式)的突然发生。当时认为这两类变异的起因完全不同,在进化中的作用也十分不同。特别是在升物统计学家和孟德尔学派之间的争论(见第十二章)中这是争论的焦点,而这种争论实际是从拉马克时代一直到40年代进化综合时一直不断地进行。德弗里的关于变异的论著(1909)反映了在这个问题上意见分歧的深刻程度。(另见Mayr and Prvoine,1980)

个体变异或连续变异

如果承认有软式遗传就不难解释个体变异。内部条件或环境影响(如营养或气候)的任何变化都能影响个体的性状并使之发生改变。正如达尔文所作的说明,“在由于条件变化使躯体的结构发生改变的情况下,由于用或不用的部位分别增强活动或降低活动,或者其他原因,从躯体结构发生了改变的部位脱落下来的微芽本身也会发生变化,当它们充分繁衍后就会发展成为新的、改变了的结构”。相信软式遗传的其他学者也采取了类似的解释。旧性状将分级成新性状,而这些分级性状之间的差别很小,表现为连续变异。如果新的遗传性变异起因于某种未知过程,它将同样承受软式遗传并分级成原先已存在的变异。这样一来就承认了物种的本质具有产生连续个体变异的能力,在解释上也就不成问题。动、植物育种家普遍持有环境能影响遗传变异性的观点(Pritchard,1813;Roberts,1929)

1883年当魏斯曼放弃了软式遗传后,情况就发生了根本变化。如果“生活条件”不能引起新的变异甚至不能提高变异性,那末个体变异的原因是什么?魏斯曼和德弗里对此都没有提出理由充分的学说,早期的孟德尔主义者当时正集中注意力于不连续变异问题上,很少或根本不重视个体变异。怎样去调合不连续的孟德尔因子和连续变异之间的矛盾是使他们伤透脑筋的事

不仅仅是由于缺乏合式的资料阻碍了这个问题的解决,而且默默地接受了许多错误概念也是重要原因。这些错误概念除了两类变异而外,还包括软式遗传(尽管有魏斯曼反对),融合遗传(虽然有了孟德尔定律),模式思想以及对遗传型和表现型混淆不清。面临着上述困难和错误概念,在当时还不可能直接着手解决连续变异和新变异起源的遗传学问题。问题的解决实际是通过研究不连续变异这一迂回方式,虽然这种方式的前提是认为不连续变异和连续变异完全无关

不连续变异 

古代人就早已知道在一个群体(种群)中偶尔会有个别个体与众不同,即超出了种群变异的正常标准。这在野生动物、家畜和栽培植物、甚至在人类中都曾发现。超出种群正常变异的任何变异体都是不连续变异的例子。在民间文学中都曾绘声绘色地描述过白化体,六指人以及各种畸形。15世纪和16世纪早期,当自然界被赋予巨大的“生殖能力”、即产生新奇事物的能力时,各种怪物都活灵活现地出现在各种图书上,其中大多数是真正的畸形动物(如两头牛),其他的则是纯粹幻想的升物,例如狮首人身之类的嵌合体

159O年海德堡的药剂师Sprenger在他的药圃中发现一株叶子形状完全不同的五月白屈菜(Chelidonium majus)。他将之繁育后把种子寄往各处,过了一段时间后在欧洲各个主要的植物标本室都有它的标本,17世纪的大多数植物书籍中也有对它的描述。这新的变异体一般被看作是白屈菜属的一个新种。 310年以后,月见草属的一颗异常植株启示了德弗里,使他提出了一个新的重要进化学说

在栽培植物中明显的异常变异体比较常见,实际上许多有名的园艺变种(尤其是在花的颜色或形状上)都是由这些变异体产生的。在家畜中同样也发现过,牛群中的无角个体,或以短腿为特征的羊,例如一度很常见的安康羊(ancon)就是因为腿特别短不能跳越篱笆或矮墙而闻名。在所有这些例子中,育种者能通过与亲代回交继之以近亲交配的方法可以培育出纯系,现在我们可以称之为真正的孟德尔遗传。和克尔路德在物种杂交中的发现相反,它没有“融合”现象,也不逐渐回复到亲代模式。奇怪的是,在詹金和达尔文之间著名的融合遗传辩论中,他们都完全忽略了这一事实(见第十一章)

最有名的异常变异体的例子是所谓的反常整齐花(Peloria)。1741年林奈的一个学生从瑞典乌普沙拉带回了一株植物样品送给他,这植物在外观,特殊气味,花、花萼、花粉与种子的特殊颜色上乍一看和普通的蛋黄草(Linaria)完全相同。然而普通蛋黄革具有和金鱼草相似的典型不对称花,而反常整齐花则是具有5个突起的辐射对称花。林奈得出的结论是“这种新植物由本身种子繁殖,因而是一个新物种,并不是一开始就有的。”更有甚者,按林奈的分类方法,反常整齐花不仅是一个新种或新属,而且还是一个完全新的纲。这不仅动摇了林奈的物种固定不变的概念而且还似乎否定了他的分类原则(Larson, 1971:99-104)。起初林奈以为这和杂交有关,但他很快就放弃了这种观点。最后证明反常整齐花并不像原先所认为的那样是固定不变的,林奈后来决定不再理会这讨厌的“物种”,甚至在他的《植物种志》(1755)中也没有提到它

林奈之后的一百多年中这类异常个体或新变种发现的越来越多且越频繁,但这并没有提供什么新见识,但是在这一时期中着重点却发生了微妙变化。就林奈及其同时代人来说,这样的一些变异体只是和物种概念有关,但是随着进化思想逐渐发展,变种及其起源方式便具有了新的意义。正如前面指出,温格对这个问题的关注为孟德尔的试验起了促进作用。《物种起源》出版以后,变异体的问题就越来越和进化有关

对信仰一次性创造的原教旨主义者来说这一类表面上是新种的突然出现完全是一场麻烦,而对那些相信在地质年代中不断发生灭绝并主张以新的创造来弥补空白的人来说这倒是值得宽慰的事。在达尔文以后时期就那些基本上是本质论者的进化主义者来看也很有吸引力,因为他们由此可以把物种形成看成是骤然的新起源过程(见第十二章)

达尔文特别强调进化的渐进性,也就是说,连续变异在进化上的重要性,这并没有使他的所有同时代人信服。赫胥黎,高尔敦,Kolliker及其他人,偏重通过不连续变异的骤变式新物种和模式起源。然而再也没有别的人比贝特森更加清楚地认识不连续变异的重要意义,他曾经收集了大量材料来证明他的论点(1894)(见第十二章)

德弗里和突变

一直到重新发现孟德尔定律以后,不连续变异的观点才充分发展成为一种重要的进化学说,即德弗里的《突变学说》(1901;1903。这学说在进化升物学中的作用见第十二章)。德弗里在提出并发展他的新遗传学说时,他不仅开展了栽培植物变种的杂交而且也研究了自然种群中的变异。1886年他在拉马克月见草(夜来香)的大种群(生长在荷兰一片荒芜的马铃薯地里)中发现了两个植株,他认为这两个植株与所有其它个体极不相同可以看作是新产生的物种。它们在德弗里的试验园中经过自花授粉仍然极端稳定。从马铃薯地里移植到试验园的拉马克月见草的个体中也还有其他的新模式产生。后来除了许多次要的变异体而外德弗里还发现了20株以上的个体可以认为是新种,在自花授粉后确实稳定不变

德弗里为这类新“物种”产生的过程引用了“突变”这个词。考虑到这词在遗传学说中十分重要因而不妨多说几句。“突变”这个词早在17世纪中叶就被用来表示形体的剧烈变化( Mayr,1963:168)。从一开始它就既用于不连续变异又用于化石的变化。1867年这词被Waagen正式引用于古升物学,指种系系列中可以分辨的最小变化而言。德弗里很了解这种用法因为他曾特地提到过(1901:37) Waagen。就像我们的语言中很多词(例如“适应”)一样,“突变”这词既用于过程又用于过程的结果。但是比这更复杂更容易混淆的是“突变”有时用来指遗传型的变化,有时却指表现型变化。更糟的是,在德弗里心目中,突变是一种进化现象而在以后的遗传学史中它越来越成为专门的遗传现象。关于突变概念的这种混乱情况必须有所了解才能懂得为什么突变在进化中的作用一直长期争论不休

虽然德弗里用“突变”这个词表达新种的突然出现,但是他当然不了解这类变化的物理本质,而且事实上,他是将之用来表示表现型的突然变化。这已经被后来研究月见草的学者们证实,他们证明了德弗里所说的突变几乎全都是染色体重排(包括多倍性)的表现,其中很少是现代所指的基因突变(见下文)

经过几十年的遗传学研究才使“突变”这词摆脱了它原来的含义不清,和德弗里所断言的,它是产生新种的过程的羁绊。

德弗里明确的将这个词限于用在不连续变异的单位上:

“突变……构成了变异性科学的一个特别分支。突变无需过渡即行发生而且极为罕见,而正常的变异则是连续的并且一直出现……如果假定升物的特性是由彼此截然不同的一定数目的单位组成,这两个主要分支(狭义的变异性和可突变性)之间的差别就很明显。一个新单位的出现就标志着一个突变;然而这新单位的表达按照物种的其他原已存在的遗传因子的相同规律也是可变的”(1901:iv--v)

虽然德弗里对他的突变所作的进化意义上的解释是错误的,但比起在他以前的任何人,他更强调新遗传性状的真正来源,在这一点上理应归功于他。后来,孟德尔以及研究遗传现象的其他学者就一直探索原已存在的遗传因子和性状的传递。德弗里促使人们注意遗传性新事物的来源问题。不管“突变”这个词的涵义从1901年以来发生了多么大的变化,从那时起突变一直是遗传学的一个重要问题

德弗里叙述了他是多么勤奋刻苦地寻求一种理想的植物来明确论证通过突变的物种骤然形成。他研究了一百多种植物,但是除了一种以外他将其余的全都放弃,因为它们的变异都不能像他所预期的那样保持下去。他曾强调指出月见草是多么特殊,然而他显然从来没有意识到将一个新学说奠基于从单个特殊物种所观察到的现象上是多么危险

正如Renner,Cleland,S.Emerson以及其他遗传学者的出色研究所论证的那样(Cleland,1972),月见草有一套特殊的易位染色体系统。这系统由于纯合子的致死现象因而在杂合性上是永远平衡的。德弗里看作是突变的现象实际是这类染色体环的分离产物。这种情况在其他植物物种和动物中(除了某些罕见的、具有同样的平衡系统的以外)并不存在。德弗里的突变既不是正常变异的来源也不是物种形成的正常过程。然而他的“突变”这一术语却在遗传学中保留了下来,这是因为摩根保留了它,尽管摩根是将之转用于十分不同的遗传现象

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