现代遗传学的兴起

17.4现代遗传学的兴起

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

1910年在遗传学史上几乎和1900年同样重要,在这一年摩根发表了他研究果蝇的第一篇论文。重新发现孟德尔后的头一个10年贝特森对遗传学的发展影响极大。他和他的同事不仅充分论证了孟德尔定律,而且还发现和解释了许多看来是例外的特殊问题。贝特森在遗传学的词汇方面也作出了重要贡献。在这10年中波弗利(Boveri)也证实了染色体的连续性和独立性(个体性,individuality)而深受欢迎

胚胎学家摩根是全然不相信瑟顿-波弗利(Sutton-Boveri)染色体学说的学者之一,他和威尔逊(E.B.Wilson)是在纽约哥伦比亚大学的同事。他们彼此之间虽然友谊深厚,然而那时两人对染色体与遗传之间的关系的解释却完全不同。1908年摩根开始进行遗传学实验,起初用的实验动物是大鼠和小鼠。他的最具有决定意义的决定可能是放弃了用哺乳类动物作实验,因为它们的世代时间长,管理费用高,而且容易生病。当时有另外两位美国遗传学家,W.E.凯塞尔和Frank Lutz,已经采用普通果蝇(Drosophilamelanoggaster)进行实验多年;这种果蝇每二、三个星期就繁殖一代,用扔掉的废牛奶瓶就可以培养而且几乎完全不受病害侵袭。普通果蝇还有一个重要特点是只有4对染色体,而大多数哺乳动物的染色体数目变化幅度是土24。因此果蝇特别适合于研究交换现象,而这正是最后证实染色体学说所必需的

染色体和孟德尔遗传

19世纪9O年代中期以后有一股思潮反对魏斯曼时期的恣意推论。在这种新的严肃学风影响下,德弗里、柯仑斯和贝特森对孟德尔定律的阐释在相当大的程度上是描叙性的,强调比值和分离现象。但是,几乎就在同时,有一些研究遗传现象的学者,尤其是那些具有细胞学基础的人,认为必须对孟德尔现象作出解释,更确切地说必须探索孟德尔分离现象的物质基础。就这些学者看来在染色体与遗传现象之间虽然应当有某种关系,但这种关系并不是所有的人都能接受。为了了解这种对立局面必须再一次指出遗传学这门新学科是从发育升物学派生的。魏斯曼、贝特森和摩根的原来概念框架都是胚胎学的。虽然先成论与后生论之间的争论似乎在一百多年前就以后生论的决定性胜利而告终,胚胎学家却仍然对哪怕是一丝一缕的先成论思想特别敏感。只要读到摩根在早期(1903)对孟德尔学说的议论或约翰逊对基因的议论就能感觉到他们对孟德尔的颗粒遗传学说(在他们看来就是先成论者的学说)的厌弃心情

将他们的遗传学说奠基于物理力之上的学者们,例如贝特森的动态涡流学说(theoryof dynamic vortices,Coleman,1970),认为遗传型体现了整体性与后生论的统一,和颗粒学说看来根本不相容。在孟德尔遗传学已经确立了很久之后还有一些遗传学家坚持这类“动态”学说。例如R.Goldschmidt直到这个世纪的50年代仍然相信遗传力的“力场”和整个遗传型有规律的系统性变异的可能性,这也是一种整体性概念(holistiC concept)。约翰逊反对将基因定义为“形态结构”似乎也出自同一背景

他们的对立面则赞成形态性颗粒遗传学说,但是对遗传物质是怎样在染色体中组织起来的却全然不清楚。在1890年代中期,建立遗传现象的染色体学说的事实根据已经具备,然而当时并不能由之建立起一个健全的学说。原因是多方面的:

(1)顾虑可能被看成是先成论者的学说

(2)没有按个别因子来分析遗传现象

(3)从1885年到1900年特别强调细胞分裂的纯粹机械作用方面

(4)对纯粹的发育现象特别关注(尤其是波弗利)。传递遗传学涉及种群现象,而这是细胞学中的功能分析方法所无法处理的

1900年以后,遗传学的发展受到一件偶然巧合事态的影响。年轻的美国胚胎学家威尔逊(E.B.Wilson)在欧洲的几次逗留期中对细胞升物学发生了极大兴趣,特别是受到他的朋友波弗利的影响。虽然当时他本人做过一些十分专门性的具有独创意义的细胞学研究(细胞谱系),但更重要的是他将当时对细胞、特别是对染色体的知识进行了出色的综合,撰写了专著《细胞和发育与遗传》(The Cell in Development and Inheritance),(1896;第二版,1900),这一专著在后来细胞学与孟德尔学说的综合上所起的积极作用比什么都重要。后来他的八篇经典性系列文章(1905-1912)大大推进了对染色体的研究和理解,这些都对摩根的所有助手起了启迪作用;作为摩根的同事和至交,他对摩根本人也产生了深远影响。有充分的理由将威尔逊列为遗传学这门新科学的创始人之一

虽然有不少学者在1890年代就表示他们认为染色体的染色质或核素(nuclein)就是遗传物质,但是单凭这一点还并不足以构成有实质性内容的遗传学说。只是到了1900年以后的10年才一点一滴地确立了孟德尔学说与细胞学之间的密切关系。推测和假定才被确凿的证据与无可挑剔的实验证明所代替

要阐述这些证据或证明逐步集成的步骤很困难,因为染色体学说的历史和基因学说的历史交错在一起。只有主观地将这种连续性切断才有可能分别介绍这两者的历史。但是,应当强调的是这里不只是为了教学的原因而且也是从知识发展的历史角度的理由才将两者分开介绍;因为如果没有染色体学说在先,将很难(如果不是不可能)发展健全的基因学说

1900年重新发现孟德尔定律,使情况发生了急剧变化。不仅由于这重新发现所激起的极大热情产生了非常多的研究成果或新发现,而且1880年代和1890年代的细胞学发现突然也显示了新的意义。孟德尔定律是遗传物质染色体结构的逻辑结果,这一构想多少是独立地由Montgomery(1901),柯仑斯(1902),瑟顿(1902),威尔逊(1902),波弗利(1902)几乎同时提出。尤其是瑟顿和波弗利为他们的结论提供了详细证据。这些学者有意识地将细胞学证据和遗传学论点结合起来的结果是形成了升物学的一门新学科,细胞遗传学,威尔逊及其学生是这门新学科的创始人。值得注意的是斯特体范特(Sturtevant),布里奇斯(Bridges),穆勒(Muller)在加入摩根研究小组之前都是威尔逊的学生

results matching ""

    No results matching ""