瑟顿-波弗里染色体遗传学说

17.5瑟顿-波弗利( Sutton-Boveri)

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

染色体学说

在遗传学历史上细胞学在1900年前后的进展中再也没有什么比论证了染色体的个体性和连续性更重要

染色体在细胞分裂之间是见不到的;静止(细胞)核仅仅呈现为轻微染色的颗粒或由细丝组成的网络。染色体在有丝分裂结束时完全溶解,并在下一轮有丝分裂周期开始时重新形成的论点似乎得到了显微镜观察的支持。这也正是一些有经验的细胞学家如赫特维克与R.Fick(19O5;1907)一直到孟德尔时期仍然持有这一论点的原因。在细胞核静止期每个染色体保持其个体性和连续性的论点确实只是根据推论,不能直接观察到。Rabl(1885)首先明确地提出染色体的个体性和连续性的假说。他认为染色体溶解而成的染色质丝当细胞核进入静止期在下一轮有丝分裂开始时又重新合并成原来的染色体。这只是一个推论,所依据的资料很少,其中大多数是根据染色体的数目固定不变作出的推论。 Van Beneden(见第十五章)和波弗利随后都声称这一推论的优先权属于他们。毫无疑问波弗利为染色体个体性学说比其他人提供了更具决定意义的证据。早在1891年他就讲过,“我们可能通过组成细胞核的某一指定染色体去鉴别由静止核产生的每个染色体。”他由之便作出了著名的结论:“从受精卵的正常分裂过程中所有细胞的染色体一半必定来自父本,另一半来自母本”(1891;410)

经由细胞核静止期的连续性以及每个染色体的个体性,在今天看来不过是一件事物的正反两个方面,然而在1890年代却并不如此。魏期曼及其他人以为每个染色体含有一个物种的全部遗传特性,也就是说他们不承认孟德尔意义上的染色体的个体性。但是,如果一个染色体只含有个体的一部分遗传物质,每个染色体就会和其他染色体不同,也就是说它必定具有个体性。换句话说,如果每一染色体和其他的不同,就必须论证其连续性和个体性

关于染色体的连续性问题Montsomery(1901)和瑟顿(Sutton,1902)都提供了肯定证明。他们指陈在有丝分裂和减数分裂中有些染色体是可以个别分辨的,具有同一特征的染色体在每次细胞分裂中都一再出现。此外,他们还指出在第一前期中两个相同的染色体配对(联会)但在减数分裂时彼此又分开(见下文)。这样一来就得出了这样的结论,每个物种的染色体组含有成对的同源染色体,其中一个来自雌配子(卵细胞),另一个来自雄配子(精子),这已由van Beneden于1883年观察到。从受精(形成合子)开始经过无数细胞分裂直到形成新配子以前的减数分裂,这些染色体显然保持着它们本身的同一性(完全相同)

瑟顿在他的文章结尾的结论是:“父本和母本染色体结合成对以及随后在减数分裂时分开……可能构成孟德尔遗传定律的物质基础”。第二年他又将这一思想加以展开(McKusick,1960)

上述这些观察并不能完全排除形态上不相似的染色体也具有相似遗传性质的可能性。波弗利(Boveri,1902;19O4)通过独出心裁的实验否定了这种可能性。在一种具有36个染色体的海胆中波弗利通过适当处理(如多重授精等)在头四个子细胞中能够得到会有各种不同数目染色体的胚胎。然而在所有这些胚胎中只有子细胞含36个染色体的能够正常发育。波弗利从这一事实得出的结论是,每个染色体具有“不同性质”,只有当所有这些性质恰当组合时才能正常发育

现在已很清楚地证实染色体与遗传性状都遵从同一规律,即它们也显示分离与自由组合现象。瑟顿和波弗利公开地或含蓄地提到基因位于染色体上,每个染色体有其特殊的基因组。很明显,尤其是瑟额(1903)和波弗利(1904)所阐明的,这就是一个全面的染色体遗传学说,是从细胞学证据和孟德尔性状的自由组合现象推论得出的。它似乎能够解释孟德尔遗传的全部现象

奇怪的是,“瑟顿-波弗里染色体遗传学说”(这是由瑟顿的老师威尔逊于1928年命名的)的重要意义和普遍适用性起初完全没有被承认。不仅贝特森和Goldschmidt拒不接受而且其他一些知名的升物学家(如E.S.Russell)也迟至1930年才承认。一部分原由是由于这学说是根据观察作出的推断。摩根就曾说过他不接受“不是依据实验”作出的结论,约翰森也曾讲过类似的话。事实上瑟顿-波弗利学说大部分是根据实验得出的,摩根对这学说的抵制显然还有更深层的原因

染色体经由静止期的连续性到了1910年已有大量证据证明;它们的个体性的证据主要是波弗利的实验。起初并没有明确的证据证明某个特殊性状和一个特定的染色体有关。性别决定是首先提出这种证据的遗传性状。最彻底的证据最后来自连锁图

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