摩根的基因染色体学说

17.9摩根与染色体学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

某些历史学家声称摩根及其研究小组是染色体遗传学说的创始人这种说法显然并不正确

染色体个体性的证实(这主要是波弗利的贡献)、茹的关于染色体必定是由不同性质的遗传颗粒直线排列而成的论点、以及孟德尔分离现象的发现,可以说必然会在1902-1904年导致瑟顿-波弗利的染色体遗传学说。这一学说提出后几乎立即就被大多数细胞学家接受,因为这只不过是以前20年细胞学发展的必然产物

鉴于这学说的说服力极强却又遭到强烈反对(甚至包括最著名的遗传学家如贝特森、约翰逊,起初还有摩根),这不能不使历史学家感到相当迷惘。这显然涉及到升物学中两个主要学派之间根深蒂固的概念分歧。由于染色体学说是间接地根据许多不同的事实推论而得,而反对者所要求的则是证据,特别是实验证据。后来摩根小组及其他学者虽然提供了这些证据,但已是1910年以后的事,发生在摩根从染色体学说的反对者转变成支持者的时候

摩根从1903年到1910年在一些著作和论文中曾尖刻地攻击染色体学说(Allen,1966)。他的反对论点很多,首先一点是这学说只是“推论”,缺乏实验根据。摩根认为凡是没有被实验证实的就算不上科学。他非常轻视“哲理化”。尤其重要的是,提出性状是由颗粒控制而且这些颗粒又位于各个不同的染色体上是和他的升物现象学说(见下)完全冲突的

然而到了1910年摩根几乎在隔夜之间转变成染色体学说的主要支持者之一并提供了一些具有决定性的有利证据。怎样解释摩根的这一急剧转变?这一急剧变化从他在转变前后所发表文章的日期得到证明

1910年8月“美国博物学家”杂志发表了一篇摩根(1910a)激烈攻击染色体学说的长达48页的论文(论文收到日期是2月),这正是在摩根的著名“白眼”论文(1910b)发表(7月27日,收到日期7月23B)之后的三个星期,这后一篇文章有助于摩根放弃他对染色体学说的反对态度

1910年摩根是48岁,素以坚持己见著称;和贝特森相反,当新的实验表明他原先的解释不合适时他能够改变自己的想法(在一定程度上!)。然而摩根的思想显然还受到他周围智力(理智)环境的影响。他的一些发现证实了几乎10年前他的朋友和同事威尔逊(E.B.Wilson)向他陈述的意见。威尔逊的论点又被摩根出色的青年合作者队伍所深化。这些年轻人的特色是天资和性格的多样化,没有摩根的19世纪偏执。摩根小组成员的主要特点曾由Jack Schultz(1967)——他也是摩根小组的后期成员之一——作过如实的刻画:“摩根的怀疑态度和穆勒的系统观点……斯特体范特的卓越分析能力和布里奇斯的出色实验技巧。”这个小组的所有年轻成员,其中大多数人成天关在那小“果蝇室”内,都在摩根的领导下工作。在这个小组的四个成员中究竟是谁在哪些特殊方面强化或充实了染色体学说已无从查考,而且也无关紧要。研究摩根的史料专家是斯特体范特(1965a)和Allen(1967;1978),研究穆勒的是Carlson(1966;1974)和Roll-Hansen(1978b)。由于这些“果蝇室的居民”的多样性,他们非常融洽妥贴地相互补充并且作为一支队伍十分自如地运用假说-演经法。1911年以后很可能是穆勒,布里奇斯和斯特体范特提出大部分假说,而摩根则一如既往地坚决要求这些假说必须通过实验彻底地加以检验

虽然摩根本人曾经发现(并正确地进行解释)交换现象以及基因学说的其他必需证据,然而也有很多间接证据表明他多少是一个勉强的“转变者”,有时还愿意溜回到他原先在1910年以前的思想中去。一直迟至1926年他放弃了物理主义者的偏见却又声称研究遗传现象的学者关于基因的一切结论皆来自“数字的和定量的数据……基因学说……完全由数字数据求出基因的性质(就这学说所赋予基因的性质而言)”,就好像,在染色体上的位置就是基因的唯一性质!

关于染色体学说的发展和迅速累积的遗传学数据的一致性早在1915年就由摩根、斯特体范特,穆勒和布里奇斯在他们合著的《孟德尔遗传学的机制》一书中非常明确地阐述过。因此为什么贝特森、约翰逊等还继续反对染色体学说就令人费解,为什么摩根的两个最亲密助手斯特体范特和布里奇斯不仅没有忽视这学说反而感到需要用更新的实验来论证染色体学说的正确性。他们醉心于探索各种表面上的例外或矛盾情况,以便证明这些情况他们都可以用染色体学说加以解释。有人曾感到奇怪,他们为什么不像穆勒那样阖上书本去研究新问题。就我看来,从1915年到1930年在果蝇遗传学上具有高度创见和一丝不苟的研究工作基本上并没有对瑟顿-波弗理学说提出任何重要修正。反而这些研究却论证了这学说的正确性并指陈了它在升物学上的重要意义

至于染色体学说为什么遭到如此激烈的反对这个问题从研究当时的文献资料就可以找到答案(Coleman,1970;Roll-Han sen,1978b)。染色体学说不仅仅是升物学知识大厦的只石片瓦,更重要的倒是它是检验升物学中两种根本不同的哲学或两种对立的世界观的一个例证。在受精作用的实质上(接触或融合)以及19世纪的一些其他争论(例如细胞核的起源)上也都表明了这两种学派的分歧(另见Coleman,1965;Churchill,1971)。按1910年当时的情况很难说清这两个对立阵营。我有这样一种印象,即一方是物理主义者-后生论者-胚胎学家阵营,另一方是颗粒论者—先成论者—细胞学家阵营。我这样划分时所用的称呼与1910年时的情况可能并不贴切。例如在1800年以后对任何一个人贴上先成论者的标签就十分容易引起误解。物理主义者原则上是极端的还原论者,但在这里他们分析入微的程度还不及颗粒论者。物理主义者也是机械论者,颗粒论者亦复如此。物理主义者总是搜索运动和力;他们偏好“动态”解释;他们企图将一切(定)量化并用数值表示。颗粒论者则按性质上不同的颗粒来解释升物学现象,按结构、形态、独特性、历史变化以及种群方面来解释。他们的“物质性”解释促使他们求助于分子(因而是化学)而不是力(从而不是物理学)

人们在怎样称呼这两个阵营最确切这一点上可能有争议,但对它们在解释升物现象本质这个问题上根本不同这一点上则都是一致无疑的。贝特森、约翰逊以及摩根起初都是物理主义者,如果染色体遗传学说是正确的,这就意味着要否定他们自己的概念结构。我将试图说明这在总体上或特殊问题上都是如此

物理主义者对必须承认或接受颗粒(性)基因观点感到惊诧不安。对他们来说这无异于先成论以现代打扮复活。先成论与后生论之间的争论如果是以雏型人(homunculus)与活力(visviva)的形式相争当然早已结束。虽然在胚胎学诞生(1816-1828年左右)之后先成论的雏型人观点由于过于荒谬已不再被人考虑,但是自从升物学家意识到遗传现象的精确性后,后生论的一般化活力或发育力也同样站不住脚。对茹,魏斯曼和波弗利来说,遗传的精确性显然要求提出种质的结构,即遗传物质在结构上的复杂性,后来表现为瑟顿 -波弗利染色体学说。物理主义者难于理解如果不是返回到Bonnet的朴素先成论怎么可能相信这样的观点

对立面的一个比较充分的反对理由来自胚胎学。1883年茹提出的遗传物质等量分裂学说从表面上看来很快就被茹本人的镶嵌发育论点以及细胞谱系研究的结果所否定。1890年代一个又一个的胚胎学发现似乎更容易被魏斯曼的种质不等分裂学说解释清楚,而孟德尔的均等分裂却难于解释。发育现象与瑟顿—波弗里学说之间的表面矛盾经过几十年的分析研究和概念更新才最后解决

另外的一个反对理由来源于第一个颗粒遗传学说过于简单。在1900年代早期对遗传型和表现型之间的区别还并不清楚。虽然先成论的雏型人学说已被彻底否定,但在某些胚胎学家和遗传学家的思想中它却被另一种模式代替,即升物的每一个性状是由种质中的某一个特定遗传因子代表的。遗传型可以说成是微型的表现型,虽然不是雏型人却是遗传颗粒(不论是微芽、泛子或其它)的镶嵌,每个镶嵌相对于表现型的特定部分。这种想法表现在早期孟德尔主义者的“单位性状”概念中。德弗里(1889)特别指出泛子从细胞核移入细胞质,并在细胞质中发挥发育作用,因此体质是由发育后的泛子组成。就物理主义者来说,这就是遗传现象的形态学说明,在原则上和古老的雏型人概念并没有什么不同。贝特森和约翰逊按照他们自己的观点特地批判了染色体学说的形态学解释

曾经使魏斯曼、赫特维克以及德国胚胎学家困惑不解的传递与发育之间的关系也起了作用。摩根及其小组决定将这两个问题分开进行研究并从传递遗传学着手。贝特森和其他反对细胞学说的学者则继承了魏斯曼传统,需要有一种同时能够解释传递和发育的遗传学说。在身体各种各样的组织和器官中含有完全相同的染色体(具有直线排列的颗粒性基因)就他们看来和所观察到的发育现象并不相符

只要无法区分遗传型和表现型,颗粒论者就不得不按遗传因子和体质性状之间一对一的关系的某种先成论考虑问题。某些承认单位性状学说的学者认为某个升物有多少性状就有多少遗传因子。因而以一贯性和逻辑性著称的魏斯曼主张在一切发育阶段中不同的性状必然有不同的定子,例如不仅是成蝶翅膀上的可以独立变化的每一性状而且同样还有毛虫的每个性状都有其定子。由于或多或少地认为遗传物质通过繁殖与生长直接转变成表现型是理所当然的事,所以这不单是一种逻辑结论而且可以说是一种必然的结论。因此当凯塞尔发现表现型发生变化时(现在知道这是由于修饰基因的作用),他就只能按与一个基因一个性状假说相一致的观点来解释,并促使他提出了“污染学说”(见前)

基因多效性(Pleiotropy)和多基因(Polygeny)的发现(见下文)最终导致了“单位性状”学说被否定(或至少是被大大修正)。这就使得染色体学说的追随者摆腕了粗俗的先成论影响从而有利于缩小两个阵营之间的鸿沟。然而这场论战毫无疑问是以颗粒论者轻而易举地取得胜利而结束。颗粒论者的学说最后被称为遗传的分子学说。 Carlson(1971)坚持认为穆勒在概念上是一位分子遗传学家,这当然是正确的,但穆勒并不是第一人。在穆勒以前的魏斯曼,德弗里和其他人早在1880年代就毫不含糊地提到遗传现象的分子基础

必须强调的是这只是对两个阵营的争论和立场的极其简略的介绍。每个参与者,例如贝特森、约翰逊、赫特维克和摩根都各有自己的特殊混合观点,实际上有时是相当不合逻辑的、彼此矛盾的混合观点。然而染色体学说或者与他们的升物概念相一致,或者不一致。如果不一致,他们就必须或者反对或者放弃长期珍视的信念。贝特森和约翰逊无疑是最顽固的科学家

染色体研究

在波弗利和E.B.威尔逊以后,染色体研究仍然非常富有成果。细胞遗传学、即染色体研究的发现和遗传学研究的发现两者的集成综合,由于下列工作而迅速发展:麦克林托克(1929)对玉米粗线期染色体的分析研究,Heitz与Bauer(1933)重新发现双翅目昆虫的巨大多线染色体,C.D.Darlinston对遗传系统的研究,M.J.D.White的研究,以及日益扩大的细胞学者队伍的研究。1970年代染色体研究又进入了一个新的活跃时期

这一领域的重要进展是采用了各种新技术的结果。例如目前通过组织培养(使细胞扩增),浸于低渗溶液(同样使细胞增大),秋水仙素处理(抑制纺锤体形成和使染色体收缩)等技术决定染色体数目远比过去的压片法精确可靠。又例如通过新技术使人类染色体数目从48个修正为46个。在很多研究中,诸如与人类遗传病有关基因的定位,正确鉴别个别染色体都非常重要。染色体在组成上很复杂,某些化学处理对其中不同组分的影响有区别因而在染色体上出现不同的带。根据所采用的显带技术不同可以分辨Q带、G带、R带、T带和C带(参阅Caspersson andZech 1972)。用放射性物质(氚)将活组织的染色体加以标记可以得到另一类重要信息

这些研究中最重要的发现可能是了解到原核升物(细菌、蓝绿藻)和高等升物具有相同的遗传物质(核酸),但是由核酸组成的染色体的类型和高等升物的不一样。然而正是因为这些原核升物的 DNA(或RNA)的组织结构非常简单,所以特别适合于进行某些类型的遗传学分析,尤其是基因功能和基因调节控制。因此一直到1970年早期分子遗传学的大部分研究都是采用原核升物作实验材料

虽然目前对许多原核升物的DNA组织结构有了较多的了解,但是真核升物的染色体还很不容易分析(Cold Sprins Harbor Symposia 1978)。目前还只知道DNA附着在(埋入?)蛋白质(特别是组蛋白)基质上,而且有迹象表明这些蛋白质在基因活性上具有决定性作用。然而尽管近年来已经发现了大量有关事实,就我看来,真核升物染色体作为一个整体,我们要提出一个解释它的结构和功能的完整学说还为时过早,还有很多工作要做。因此,承认遗传现象的染色体学说决不是染色体研究的结束,倒毋宁说是刚刚跨入染色体研究的一个新时代

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