关于基因的各种学说

第十八章 关于基因的各种学说

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

孟德尔遗传学定律为不连续变异现象提供了绝妙的说明。只要涉及到明确的性状如豌豆中的绿对黄、光滑豆粒对起皱豆粒,这些定律就很容易运用。1900年以后发表了成百上千篇文章论证了在多种动植物中都存在着孟德尔遗传现象从而对任何可以观察到的不连续变异的性状赋予了孟德尔遗传学根据

然而在一个相当长的时间内不承认孟德尔遗传能普遍适用的反对意见很流行。将这种反对意见完全途之于无知或保守将是错误的,因为这样解释未免过于简单化。实际上反对者都认为他们有完全充分的反对理由。此外,公正地讲他们并不否认某些孟德尔遗传现象,他们所反对的只是将一切遗传现象都归之于孟德尔遗传。由于这些反对者之中有很多是第一流的升物学家,所以分析一下他们所侍的理由就很有必要

近代的历史学家往往忘记了在19世纪和20世纪转折之际大多数达尔文主义者动物学家和植物学家之所以关注遗传现象是因为它和物种问题及进化学说有关。因此这些达尔文主义者只阅读对进化问题最感兴趣的两位孟德尔主义者、德弗里和贝特森的著作,他们的观点便促使这些达尔文主义者坚决站在反对立场。德弗里和贝特森都宣扬遗传现象的不连续性论证了进化起源的不连续性。他们两人都是本质论者和骤变论者(见第十二章),都不太相信自然选择。因此他们的观点和达尔文主义者的完全不同,后者在自然界中随处都见到渐进进化演变的证据。由于孟德尔主义者声称遗传变异(即不连续性)的方式和进化方式密切相关,又由于他们自己认为进化不是渐进的,连续的;所以达尔文主义博物学家便被迫必须提出某种非孟德尔式的、连续性遗传的方式来解释渐进进化(Mayr and Provine,1980)

就博物学家看来,孟德尔主义的最大弱点是没有解释连续变异。当时几乎每一个人都仍然承认变异的两重性(连续变异与不连续变异),孟德尔主义被认为没有对数量变异(quantitstive variation)作出解释。我们还记得魏斯曼、德弗里以及1880年代和1890年代的其它学者用两个亲本所提供的(相同的)泛子或生源体的数目不相同来解释数量遗传。德弗里曾经讲过,“泛子的相对数目可能改变,有一些可能增加,有的可能减少或者几乎完全消失……最后单个泛子的集群也可能变化。所有这些过程都足以解释剧烈波动(个体的、连续的)的变异”(1900:74)。当孟德尔学说(对相对性状每个亲本只提供一个因子)被接受后这种解释就落了空。在这种情况下连续变异就没有得到说明。我在德弗里以后的著作中也没有发现代替这一不均等分配学说的其它解释

对绝对(唯一只有)孟德尔遗传现象的反对者提出了这样的问题:在真正是数量性状(如个体大小)的情况下后代的中间状态(即后代个体有大有小)岂不是证明了不存在不连续因素?难道不是揭示了有两类遗传现象,即不连续变异的孟德尔遗传和连续变异的其它方式的遗传?解释连续变异遗传岂不更为重要?因为连续变异是达尔文渐进进化学说的基础。由于缺乏一种数量遗传学说因而在进化升物学家中发生分裂,形成了两个对立的学派,一般通称为孟德尔学派和升物统计学派。但是上述这两个名称只限定在1900—1906年这期间适用,而这场争论却是从1894年贝特森的《变异研究的资料》出版后即已开始一直延续到1930年代和1940年代进化综合时期。这场争论在进化升物学中造成了深刻分歧,在本世纪的头三十年中一直没有消除(Mayr and Provine,1980)。这是两种哲学观点的冲突,孟德尔学派崇尚本质论思想和偏重遗传单个单位的行为,而升物统计学派则关注种群现象并热衷于整体论解释。甚至可以说这两个对立面的分歧可以远溯到十八世纪。实际上这些古老问题之一的融合遗传必须先予介绍才能进而分析1900年以后所发生的事态

融合遗传

博物学家和动物育种者早在十八世纪已知道“突变”(不连续变异体)一旦出现可以历经好多世代不变。与此相对映的是当把不同物种或不同的驯化品种、地理品种(地理宗)杂交后,它们就“融合”(blended 原意为混合,掺合,搀杂)了。例如达尔文在使用“融合”这字时几乎毫无例外地总是和物种或品种之间的杂交有关。1859年以后Moritz Wagner和其它博物学家在写到融合时也是如此。“融合”这个词是根据在绝大多数物种间杂交的F2代很少有可察知的孟德尔分离现象的完全正确观察结果而提出的(见第十四章 ,克尔路德)。必须强调的是所有这些学者所考虑的是表现型,而且由于物种间的大多数差异是高度多基因性的,物种和品种间杂交的表现型一般都是中间状态,即它们“融合”了。在起初创用这词时指的是表现型的外观

这是不是意味着这些学者也相信所观察到的表现型性状的遗传因子也融合了?他们显然是这样,但只是部分相信。例如达尔文曾多次提到父本和母本的微芽在受精时既可能融合也可以只是彼此贴俯在一起以后又行分开。达尔文特别强调回复突变频率完全否定了认为他相信绝对融合的看法。他在《物种起源》(1859)中提到回复突变不下于八次,在《家养条件下动物和植物的变异》(1868)一书中单独辟了一章 (十三章 )来讨论这个问题。在该书的第二版(1893)中他含蓄地提到也许“这样说更恰当,即两个亲种的因子在杂种中以双重状态存在:融合在一起或完全分离”。在其它地方他还提到杂交后代的“纯粹”微茅和“杂种”微芽。达尔文还特别赞赏地提到淳丁的亲代性状在杂种中不融合的观点(见第十四章 )。他在1856年给赫胥黎的信中(M.L.D.11:103)也许比他所发表的所有文章都更好地表明了他深信颗粒遗传:“我近来往往思考(很粗略地和模糊地)真正受精的繁殖将会是两个不同个体(或者不如说是无数个体,因为每个亲本又有它的亲代和祖先)的某种形式的混合而不是真正的融合。我想不出还有别的看法能解释杂交的升物能在如此大的程度上回复到其祖先形态。”

应当承认达尔文在后来的著作中再也没有像在这封信中特别强调遗传的颗粒学说,但是他也决没有像反对者所声称的那样采纳绝对的融合学说。德弗里(1889)曾正确指出达尔文对遗传现象的解释从总体上来看比起融合遗传更符合于颗粒遗传。达尔文虽然是两卷集的变异著作的作者,但他的主要兴趣不在于创立一种遗传学说,因此他更多的是引用回复突变作为共同祖先的证据而不是用来作为遗传学说的证据。他对马和驴的腿部和肩头往往粉现斑马的条纹特别感兴趣就说明他是用之来支持共同祖先学说的

内格里(Nageli)是达尔文以后公然支持绝对融合遗传学说的少数升物学家之一(可能还包括赫特维克),承认融合遗传和以微芽,分子团或其它颗粒作为遗传物质的假说是一致的,只要在受精时父本和母本的颗粒互相融合。所有其它学者不仅认为颗粒是遗传载体(其中有一些在受精时当然可能融合)而且还认为至少还有一些微粒可以完整地从一代传递给下一代(例如Galton,1876;de Vries,1889)。断言达尔文和多数1900年以前的研究变异的学者承认绝对融合遗传(我认为这是菲雪在1930年首先提出的)并没有事实根据(可参考Ghiselin,1969;Vorzimmer,1970)。这一点在当时是很清楚的,这可以从美国胚胎学家E.G.Conklin在1898年所说的一段话看出:“很多其它现象,尤其是颗粒遗传、躯体各部分的独立变异性、以及潜在的和明显的性状的遗传传递,在目前还只能把它们看作是结构的超显微结构单位来解释”(引自Carlson,1966)。考虑到在1900年以前人们普遍接受颗粒遗传学说,即从亲代传递的遗传因子在受精后并不融合而是在全部生活史中保持其完整性的学说,因此有人说1900年重新发现孟德尔定律的最重要结果是用颗粒遗传取代公认的融合遗传这种说法是十分错误的。很多学者(包括达尔文)都同意两者兼而有之。我觉得继续承认融合遗传在1900年以后对孟德尔主义的抵制上只起了很小的作用。菲雪(R.A.Fisher)的解释以及相信这解释的人忘记了在1909年前后遗传型和表现型还没有明确区分,“融合”这词传统上是用于表示表现型的中间状态(尤其是在物种杂交中)。它与遗传物质的行为并不一定必然有关

因此就必须澄清孟德尔主义以前和早期的另一个模糊不清的。重要问题,表现型和遗传型的区别

表现型和遗传型的区别

关于融合遗传的争论表明区分遗传型(个体的全部遗传组成)与表现型(在发育中由遗传型转变而成的个体性状)是多么重要

在19世纪的升物学家中几乎只有高尔敦(Gallon)注意到这种区别。他用的新词“stirp”以及重新定义的“heredity”显然指的是遗传型,他的语汇“nature vs.nurture”(本性与教养、或遗传与环境)强调了这种区别。对这个问题一直未予重视,不仅在达尔文的著作中而且在达尔文以后也是如此。1900年当遗传学这门科学诞生时,除了魏斯曼的种质和体质而外无论在名称上还是概念上都没有将两者加以区别。在德弗里看来个体作为一个整体只不过是受精卵(合子)细胞核中原来一套泛子的放大图像。这正是他从不介意他的“突变”这个词指的究竟是表现型还是作为其基础的种质的原因

但是动、植物育种者一直知道并没有像德弗里的概念所影射的那种遗传决定论。有很多性状、例如蕃茄果实的大小、既由遗传组成支配,又受环境因素影响

首先认识到需要在术语上加以区别的是丹麦遗传学家约翰逊(Wilhelm Johannsen,1857—1927)。约翰逊的出身和所受的教育都极不寻常。他主要靠自学,早期大部分时间是在制药和化学实验室受教育。当他最后决定转向研究植物生理学时,他和他所崇拜的高尔敦相仿,特别强调定量方法和统计分析。他还是一位造地的本质论者,他对菜豆经过许多代自花受粉后豆粒大小出现相当大的变异感到很难理解,因为经过多代白花受粉所产生的菜豆按道理应当在遗传上是完全相同的而且大部分是纯合的。为了避开这变异,他将试验样品的统计平均值称为“表现型”:“可以把从统计学上得到的类型……简单地称为表现型……某一特定的表现型可能是某种升物学单一性的表现,但是并不一定就必然如此。通过统计学研究在自然界发现的大多数表现型就不是这样!”约翰逊所用的术语以及他的议论清楚地表明他企图取得“纯粹的本质”,从而探求“纯系”。后来的学者发现这种类型学的定义毫无用处并重新将表现型定义为个体的实际性状

虽然这名称是约翰逊提出的,然而遗传型和表现型的现代用法实际上更接近于魏斯曼的种质和体质

约翰逊在新创了“基因”这个词(见第十七章 )之后又把“(类)型”这个词根与之结合起来组成“基因型”这词,其对应部分称为“表现型”。“基因型”又称“遗传型”,指的是由两个配子结合而成的合子的基因组成:“我们用基因型这个词来称呼这基因组成。这个词完全不依赖任何假说;它是事实,不是下面的一种假说,即由受精作用产生的不同合子可以具有不同的性质,即使在十分相似的生活环境下也能形成在表现型上各式各样的个体”(1909:165-170)。然而从总的来看约翰逊是想把遗传型作为种群或物种的遗传型来考虑(从类型学或模式学的角度考虑)。Woltereck(1909)也大致在同一时间采用了另一个不同的术语来表达同一个遗传型在不同的环境条件下可以产生十分不同的表现型这一重要见解。他认为通过遗传所继承的仅仅是“反应规范”(norm of reaction),即对任何环境条件按特定方式作出反应的素质

然而一直到发现(1944—1953)遗传型(基因型)由DNA组成以及躯体由蛋白质(及其它有机分子)构成后才真正了解遗传型和表现型之间的根本区别。遗传学建立后的早期在这个问题上仍然混淆不清,即使约翰逊也不能免。进化升物学历史上的许多重要论战的根本原因就是因为分辨不清遗传型和表现型,例如融合遗传与突变的实质。实际上充分认清遗传素质(遗传型)和可以观察到的外表(表现型)之间的区别是最终否定软式遗传所必需的。约翰逊本人为否定软式遗传所作出的决定性贡献绝非偶然,虽然这种贡献大大得力于他碰巧选择了一种合适的试验升物

约翰逊选择了一种可以自交的(自交来合性)植物菜豆(Phaseolus vulgaris)。由于这一物种的植物通常都是自交的,所以它们都是高度纯合的。他选用了经过多代自交而产生的19个一植株作为选育的基本母株。在每一个这样的“纯系”中他挑选最大的到最小的菜豆繁育后代。在每个试验组中后代的变异基本相同,和母株菜豆的大小无关。换句话说,在一个纯系中大菜豆和小菜豆的遗传型都相同,而所观察到的差别是对不同环境条件的表现型反应。约翰逊这一试验研究的特点或重要方面是他在测定成千上万个菜豆上的精确性以及对试验结果统计分析的周密性。他的结论是由于栽培条件(肥料,光照、水份等等)不同所引起的菜豆大小不同不能传递给下一代。这一结论是必然的,没有获得性状遗传。因为表现型是遗传型和环境互相作用的结果,所以不能认为它是遗传型的准确象征

约翰逊的纯系试验对升物学产生了极其特别的模棱两可的影响。一方面它有助于削弱当时仍占上风和广为流行的软式遗传的影响,然而遗憾的是这试验又被约翰逊本人及其它学者引用来作为自然选择无效的证据(见第十二章 )

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