种质的实质研究

19.1种质的实质

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

一旦认识到染色质(大部分)由DNA组成以及染色质就是种质(germ plasm)之后不久,染色体的基本性质究竟是形态上的还是化学方面的这个问题就引起了争论。升物学家几乎一致地反对纯化学的解释,说什么核素在化学上是过于简单的物质不足以说明种质结构的极端复杂性

波弗利(Boveri,1904)用比喻来说明他的观点。如果将细胞核比作表,“细胞核的形态涉及表的全部机件,而细胞核的化学至多只能告诉我们这表的齿轮是用什么金属制成的”(1904:123)。这就又是瞎子摸象的情况,因为这问题的最终解决是依靠高分子的形态(波弗利的那个时候是不了解的)来说明种质的不寻常结构

在早期的学者中,德弗里由于同时具有植物学和物理化学的坚实基础,所以他的观点是最正确的。他强调指出种质决不可能是简单的化学物质:“在历史过程中所获得的性状要求有一个如此复杂的分子结构,而当今的化学是完全无法作出解释的”(1889:31)甚至在他以前Kolliker(1885:41)也曾说过“具有完全相同化学组成的细胞核由于其有效物质(异胞质)的分子结构可能具有不同的效应。”这真是预见性的见解!

到了1880年代末期细胞学者运用他们的方法作出了他们所可能作出的贡献。他们尽可能具有说服力地揭示了染色质符合遗传物质的一切要求以及精子的头部实际上是真正的遗传物质。至于这些物质在化学上究竟是什么他们并不特别关心,他们也不注意这些分子的大小和结构。这种情况很特别,因为本来就应该很清楚除非知道了DNA的结构否则它在遗传中的作用就永远也无法说明。我在查阅文献中发现这个问题从来也没有认真地被提出过,可能就是由于当时还没有提供回答这问题所必需的数据资料的实验方法

到了这个时候问题就由化学家接了过来,在半个多世纪里探索DNA的本质就完全是化学的事。头一个要求就是证实核素确实是一种与蛋白质完全不同的物质并且和升物有机体中的其它含磷丰富的物质(如卵磷脂)无关。米歇尔对这些问题还认识不清。为了证实核素的独有特征便必须建立纯化(提纯)核素的方法并保证蛋白质被除掉。Altmann(1889)胜利完成了这一任务并且将这不含蛋白质的细胞核物质定名为核酸。核酸和蛋白质根本不同化学家要比升物学家了解得更清楚。一直迟至1900年,威尔逊还以为纯核酸通过一系列含磷越来越少的步骤转变成清蛋白;“它们因不同的生理情况而改变其组成”

就纯DNA的研究来说,研究者在理论上有两条路可走。他们或者是将DNA分子加以分解而研究其组分;或者是研究DNA整个分子,在192o年代Staudinger创立了聚合物化学理论之后就是按这种方式进行研究。但是,后一条途径在有机化学的概念结构之内是走不通的,因为有规化学的概念结构在十九、二十世纪交替时是由胶态化学的观念支配

在随后的五十年中核酸研究的两位著名带头人是柯塞尔和列文。升物化学史家对核酸分子化学本质是怎样逐步阐明的已有介绍(Fruton,1972;Portugal and Cohen,1977)。到了1910年普遍认为DNA分子含有四种碱:两个嘌呤(鸟嘌呤和腺嘌呤)和两个嘧啶(胞嘧啶和胸嘧啶),一个磷酸盐,一个糖。但是又经过了40年才最后确定这些组分是怎样联结的(1953)

柯塞尔(1853-1927)在Hoppe-Seyler的实验室中于1879年开始研究核素,并在当年于核素的分解产物中发现了一种碱、次黄嘌呤。后来他证明这次黄嘌呤是来自另一种碱(腺嘌呤)并陆续发现和确认其它三种碱

1908年列文(1869-1940)开始研究DNA并在不久之后就成为这一方面的领导人。早在1893年柯塞尔就曾指出有一种戊糖是酵母核酸的成分之一,1909年列文及Jacobs检定这戊糖是核糖。其他研究者从小牛胸腺制各核酸(“胸腺核酸”)并在其中发现了一种特殊的糖。它非常不容易检定,但是列文及其同事终于(1929)证明它是2一脱氧核糖。多年来都认为核糖是植物核酸的精,脱氧核糖是动物核酸的精。然而后来在胰脏和其他动物细胞中发现了核糖核酸(RNA)。在植物细胞的细胞核中发现了脱氧核糖核酸(DNA)。但是一直到1930年代左右才充分了解一切动物和植物细胞同时含有DNA及RNA。细胞化学家对核酸在细胞中的功能认识非常模糊,最经常提到的是作为pH缓冲剂或协助能量转移

在本世纪的头30年中虽然对DNA的化学组成了解得不少,但是对DNA分子作为一个整体的了解及其升物学功能的认识却进展很小。在这段时期中自始至终都错误地假定这四种碱在核酸中以等量存在并成为所谓的DNA分子结构的四核苷酸学说的根据。这学说将核酸看作是相当小的分子,分子量约为1500。应当注意的是为了取得DNA的组分,柯塞尔和列文都采用了有机化学中十分剧烈的分析方法。我们现在知道这些方法破坏了实际上是非常巨大的分子。然而在当时按不同方法所得到的小分子量很符合那时流行的胶体化学概念。一直要等到1920和1930年代聚合物化学兴起以后才取得新的进展

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